Die vielfältigen Rollen von Zytokininen bei der Regulierung der Blattentwicklung

May 26, 2023

Horticulture Research Band 8, Artikelnummer: 118 (2021) Diesen Artikel zitieren

17.000 Zugriffe

44 Zitate

4 Altmetrisch

Details zu den Metriken

Durch Photosynthese liefern Blätter Energie für Pflanzen und damit auch für Tiere. Trotz ihrer wichtigen Funktionen sind die Entwicklungsprozesse von Pflanzenblättern und die ihnen zugrunde liegenden Mechanismen nicht gut charakterisiert. Hier bieten wir eine ganzheitliche Beschreibung der Blattentwicklungsprozesse, die sich auf Zytokinine und ihre Signalfunktionen konzentriert. Cytokinine erhalten das Wachstumspotenzial (Pluripotenz) der apikalen Meristeme der Triebe aufrecht, die Stammzellen für die Bildung von Blattprimordien im Anfangsstadium der Blattbildung liefern; Cytokinine und Auxine sowie deren Wechselwirkung bestimmen das Phyllotaxismuster. Die Aktivitäten von Zytokininen in verschiedenen Regionen des Blattes, insbesondere an den Rändern, bestimmen gemeinsam die endgültige Blattmorphologie (z. B. einfach oder zusammengesetzt). Die Fläche eines Blattes wird im Allgemeinen durch die Anzahl und Größe der Zellen im Blatt bestimmt. Cytokinine fördern die Zellteilung und erhöhen die Zellexpansion während der Proliferations- bzw. Expansionsphase der Blattzellentwicklung. Während der Blattalterung reduzieren Zytokinine die Zuckeransammlung, steigern die Chlorophyllsynthese und verlängern die Photosyntheseperiode der Blätter. Wir beschreiben auch kurz die Rolle anderer Hormone, einschließlich Auxin und Ethylen, während des gesamten Blattentwicklungsprozesses. In dieser Studie untersuchen wir die regulatorischen Rollen von Cytokininen in verschiedenen Blattentwicklungsstadien, wobei der Schwerpunkt auf dem Cytokinin-Metabolismus und Signaltransduktionsprozessen liegt, um Licht auf die molekularen Mechanismen zu werfen, die der Blattentwicklung zugrunde liegen.

In den späten 1950er Jahren wurde in autoklavierter Heringssperma-DNA eine Substanz namens Kinetin1 entdeckt, die die Zellteilung von Pflanzen fördert. Einige Jahre später wurde festgestellt, dass eine Klasse von Phytohormonen mit ähnlichen Molekülstrukturen, darunter 6-(γ,γ-Dimethylallylamino)-purin, 6-Benzyladenine und Zeatin, die als Cytokinine2 bezeichnet werden, eine wichtige regulatorische Rolle bei der Zellteilung spielt. Seitdem wurden Biosynthese, Metabolismus, Verteilung, Signalwege und Funktionen von Zytokininen intensiv untersucht und charakterisiert.

Die wichtigsten Gene, von denen derzeit bekannt ist, dass sie am Cytokinin-Biosyntheseweg beteiligt sind, kodieren für die Enzyme ISOPENTENYL TRANSFERASE (IPT) und LONELY GUY (LOG)3,4. Der erste Schritt der Cytokinin-Biosynthese in höheren Pflanzen ist die Bildung von Cytokinin-Nukleotiden, nämlich Isopentenyladenosin-5′-tri-, -di- oder -monophosphat (iPRTP, iPRDP bzw. iPRMP), aus ATP, ADP oder AMP und Dimethylallyl Pyrophosphat (DMAPP) von IPTs5. LOGs, die für Phosphoribohydrolase-aktivierende Enzyme kodieren, wandeln im letzten Schritt der Cytokinin-Biosynthese3 direkt ein Cytokinin-Nukleotid in eine aktive freie Base-Form von Cytokininen um3 (Abb. 1). Die Konzentration aktiver Cytokinine kann durch irreversible Spaltung durch CYTOKININOXIDASE (CKX)-Enzyme6,7 oder durch Konjugation an Glucose durch Cytokinin-Glykosyltransferasen8,9 moduliert werden (Abb. 1). Pflanzen regulieren die Konzentration aktiver Zytokinine durch reversible und irreversible Stoffwechselprozesse. Daher ist die präzise Aufrechterhaltung der Homöostase von Zytokininen durch diese Synthese- und Inaktivierungsenzyme für die Pflanzenentwicklung und die Anpassung an komplexe und sich verändernde Umgebungen von entscheidender Bedeutung. Jüngste Studien haben gezeigt, dass die Cytokinin-Biosynthese je nach Gewebe und Zelltyp variiert10,11. Da es sich jedoch um mobile Signale handelt, sind Zytokinine auf PURINE PERMEASES (PUP)12,13, EQUILIBRATIVE NUCLEOSID TRANSPORTERS (ENT)12 und G SUBFAMILY ATP-BINDING CASSETTE (ABCG)14 für den Kurz- und Ferntransport zwischen Wurzeln und Wurzeln angewiesen Triebe (Abb. 1). Bei Arabidopsis beginnt die Zytokinin-Signalübertragung, wenn Zytokinine von Sensor-Histidinkinasen, HISTIDIN-KINASE (HK2, HK3 und HK4), empfangen werden, die eine Phosphorylierungs-Signalkaskade im endoplasmatischen Retikulum initiieren15,16. Nach der Cytokinin-Bindung wird die Phosphorylgruppe von HKs auf HISTIDINE-CONTAINING PHOSPHOTRASMITTER (HPT)-Proteine ​​übertragen17. HPTs wandern dann vom Zytoplasma in den Zellkern und aktivieren die Transkription von ARABIDOPSIS RESPONSE REGULATORS (ARRs), die als Transkriptionsrepressoren vom Typ A18,19,20 oder Aktivatoren vom Typ B20,21,22 und CYTOKININ RESPONSE FACTOR (CRF)20 kategorisiert werden ,23 (Abb. 1). Durch diese Signalübertragung beeinflussen Zytokinine viele Aspekte biologischer Prozesse, die das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen beeinflussen, wie z. B. Zellteilung, apikale Dominanz, Triebinitiierung und -wachstum, Phyllotaxis, Leitbündel, Blattalterung, Verzweigung und Knotenbildung, Samenkeimung, Nährstoffaufnahme, und biotische und abiotische Stressreaktionen20,24,25.

Die Namen der Gene werden in den oberen Feldern in Ovalen und in den unteren Feldern in Kapselformen dargestellt (weitere Einzelheiten finden Sie im Text). DMAPP: Dimethylallylpyrophosphat; iPRMP: Isopentenyladenosin-5-monophosphat; tZRMP, trans-Zeatinribosid-5′-monophosphat; cZRMP, cis-Zeatinribosid-5′-monophosphat; iP, N6-(Δ2-Isopentenyl)adenin; tZ: trans-Zeatin; cZ: cis-Zeatin; Ade: Adenin; IPT, Isopentenyltransferasen; tRNA-IPT, tRNA-Isopentenyltransferase; CYP735A, Cytochrom-P450-Monooxygenase; LOG, EINSAMER KERL; GT, Glykosyltransferase; CKX, Cytokininoxidase/Dehydrogenase; ABCG, g-Unterfamilie ATP-Bindungskassette; PUP, Purinpermeasen; HNO, äquilibrierende Nukleosidtransporter; HKs, Histidinkinase; HPTs, Histidin-Phosphotransferproteine; ARR, Reaktionsregulator, CRF, Cytokinin-Reaktionsfaktor. Andere Abkürzungen sind im Text definiert

Die Entwicklung von Pflanzenblättern, die die primären Organe in Pflanzen zur Aufnahme von Lichtenergie und zur Wahrnehmung verschiedener Umweltbedingungen sind, ist ein dynamischer Prozess, der in vier verschiedene Phasen unterteilt werden kann: die Entstehung von Blattprimordien, die Etablierung der Polarität (EP), die Festlegung der Blattgröße und -morphologie26,27 sowie der Blattalterung28. Zunächst differenzieren sich Zellen in der peripheren Zone des apikalen Sprossmeristems (SAM) in ein Blattprimordium, dessen Position durch phyllotaktische Muster reguliert wird29. Zweitens werden die drei Wachstumsachsen, die adaxial-abaxiale, proximal-distale und mediolaterale Achse, im Blattprimordium bestimmt . Noch bevor die EP abgeschlossen ist, beginnen sich Blattprimordiumzellen zu teilen und zu vermehren, was zu einem exponentiellen Anstieg sowohl der Blattfläche als auch der Zellzahl führt. Nachdem sich die Blattspreite und der Blattstiel deutlich voneinander getrennt haben, findet ein Wachstum im gesamten Blatt entlang der mediolateralen Achse statt, was zur Bildung der endgültigen Form des Blattes führt. Nach einer Vegetationsperiode, der Blüte, einem Nährstoffmangel oder ungünstigen Umweltbedingungen wie unzureichendem Licht oder bestimmten abiotischen/biotischen Belastungen beginnt die Blattalterung, die das letzte Stadium der Blattlebensdauer vor ihrem Absterben darstellt. Diese Blattentwicklungsstadien sind jedoch nicht völlig unabhängig, da sie kontinuierlich und miteinander verbunden sind26,27,29.

In Pflanzen sind Zytokinine essentielle Regulatoren, die an fast allen Aspekten des Pflanzenwachstums und der Pflanzenentwicklung beteiligt sind. Während der verschiedenen Stadien der Blattentwicklung spielen Zytokinine eine wesentliche Rolle, indem sie die Transkriptionsexpression nachgeschalteter Gene regulieren. Die Cytokinin-Homöostase wird durch bestimmte Transkriptionsfaktoren oder durch Modulatoren während der Blattentwicklung moduliert. Daher helfen Untersuchungen der Zusammenhänge zwischen Cytokinin-Signaltransduktion, Genregulation und Cytokinin-Modulation in verschiedenen Stadien der Blattentwicklung, die zugrunde liegenden molekularen Mechanismen aufzudecken und unser Verständnis zu erweitern, um neue Wege zur Verbesserung der land- und forstwirtschaftlichen Erträge zu eröffnen. In diesem Aufsatz konzentrieren wir uns auf die Zytokinin-Homöostase, Signaltransduktion und Genregulation sowie deren regulatorische Rolle bei der Blattentwicklung.

SAMs an den Sprossspitzen sind hochorganisierte Gewebe, die pluripotente Stammzellen enthalten, die in verschiedene Funktionszonen unterteilt werden können, darunter die zentrale Zone (CZ), die periphere Zone (PZ) und die Rippenzone (RZ). SAMs erzeugen während des postembryonalen Wachstums nahezu alle Luftorgane und Gewebe von Pflanzen. Im Allgemeinen teilen sich Zellen im CZ am Gipfel des SAM langsam und behalten ihre Pluripotenz bei. Der RZ unterhalb des CZ ist für die Generierung von Stämmen verantwortlich. Einige der von der CZ produzierten Tochterzellen zeigen beim Auftauchen in der PZ eine beschleunigte Zellteilungsrate und führen schließlich zur Bildung von Seitenorganen wie Blättern und Blüten (Abb. 2)32,33. Blattprimordien werden von der PZ aus initiiert, wo die Zellen auf die Differenzierung reagieren. Blattprimordien im PZ werden zeitlich und räumlich kontrolliert erzeugt; Dieser Vorgang wird als Phyllotaxie34 bezeichnet. Das SAM ist anatomisch in drei klar definierte Zellschichten unterteilt: Die epidermalen (L1) und subepidermalen (L2) Schichten, die als Tunica bekannt sind, und eine innere Schicht (L3), die als Corpus bezeichnet wird32,35. L1 und L2 sind einzellige Schichten mit antiklinalen Zellteilungsebenen, die die Epidermis der Pflanzengewebeoberfläche bilden. Die Zellen in L3 teilen sich in alle Richtungen und bilden Gefäßgewebe (Abb. 2)26. Als Reaktion auf Pflanzenhormone und äußere Signale kann das dynamische Gleichgewicht der Zellteilung und -differenzierung in den verschiedenen Subdomänen des SAM durch Cytokinin- und Auxin-Wechselwirkungen sowie deren Homöostase und räumliche Signalübertragung perfekt kontrolliert und aufrechterhalten werden.

Zellen im apikalen Meristem des Sprosses (SAM) sind in den Schichten L1, L2 und L3 und vier verschiedenen Zonen angeordnet: der zentralen Zone (CZ), der peripheren Zone (PZ), dem Organisationszentrum (OC) und der Rippenzone (RZ). . KNOX kommt in fast dem gesamten SAM zum Ausdruck. KNOX reguliert positiv die Synthese von Zytokininen und hält deren Spiegel hoch. Cytokinine fördern die Expression von WUS durch Signaltransduktions- und Transkriptionsfaktoren, die eine hohe Zellteilungsrate im OC aufrechterhalten. ERECTA blockiert die Wirkung von Zytokininen und fördert den Transport von Auxin. In Gebieten mit höheren Auxinkonzentrationen beginnt sich die Blattanlage zu bilden. Im frühen Stadium der Blattentwicklung verändert KNOX, das in der marginalen Blastozone stark exprimiert wird, die Blattmorphologie, indem es die Zytokininsynthese zur Bildung zusammengesetzter Blätter fördert. Durchgezogene Linien zeigen direkte Beziehungen an, die bestätigt wurden; gestrichelte Linien stellen mögliche Mechanismen dar. Die Abkürzungen entsprechen der Definition im Text

Phytohormone wie Auxine und Cytokinine spielen bei der Entwicklung und Aufrechterhaltung von SAM eine unverzichtbare, aber unterschiedliche Rolle. Auxine werden für die Blattbildung und Organogenese benötigt; Im Gegensatz dazu fördern Zytokinine die Meristemerhaltung. Allerdings existieren und funktionieren diese Phytohormone nicht unabhängig; Jüngste Studien haben gezeigt, dass Auxine und Zytokinine in mehreren Zellen, Geweben und Organen zusammen wirken und sowohl antagonistische als auch synergistische Wirkungen haben36,37,38. Die Bildung neuer Blätter im Apikalmeristem wird durch die Anreicherung von Auxin36 eingeleitet. Im Gegensatz zu denen von Auxinen wurden die primären Funktionen von Cytokininen bei der Aufrechterhaltung der Größe und Struktur von SAMs in mehreren Experimenten vollständig nachgewiesen25. Beispielsweise führt eine Verringerung der Konzentration oder Empfindlichkeit gegenüber Zytokininen durch Mutation von IPT39, die Überexpression von CKX40 oder die Modulation von Signaltransportergenen41 zu einer Verringerung der SAM-Größe und -Aktivität. Daher spielen Cytokinine eine zentrale Rolle bei der Stimulierung der SAM-Aktivität und -Größe durch synergistische oder antagonistische Wechselwirkungen mit Auxin. Gleichzeitig tragen viele andere Regulatoren zur Modulation der Cytokinin- und Auxinkonzentrationen und -gradienten in verschiedenen Zonen des SAM bei.

Es wurde gezeigt, dass mehrere Regulatoren eine wichtige Rolle bei der Modulation der Konzentrationen und Aktivitäten von Zytokininen spielen. Gene der Transkriptionsfaktorklasse I KNOTTED-LIKE Homeobox (KNOX I)42, einschließlich SHOOT-MERISTEMLESS (STM), kn1-like in Arabidopsis thaliana1 (KNAT1), KNAT2 und KNAT6, sind für die Etablierung und Aufrechterhaltung der Meristementwicklung durch Erhöhung der Zytokininspiegel von wesentlicher Bedeutung oder Empfindlichkeit bei gleichzeitiger Unterdrückung von GA. Die Expressionsmuster von KNOX I sind hauptsächlich auf das SAM beschränkt, und die KNOX I-Expression fehlt in Blattprimordien43,44. Bei Arabidopsis aktiviert STM die Expression von IPT7 im SAM, um die Cytokinin-Biosynthese zu fördern (Abb. 2). STM-Mutanten, die einen Sprossmeristemverlust aufweisen, können teilweise durch die Anwendung exogener Zytokinine gerettet werden45,46. Darüber hinaus erhöht die endogene Cytokinin-Überproduktion die mRNA-Spiegel der KNOX I-Gene erheblich, was darauf hindeutet, dass es möglicherweise eine positive Rückkopplungsschleife zwischen KNOX I-Genen und Cytokininen im SAM47 gibt. Ein weiteres Enzym, LOG4, wird in der L1-Schicht exprimiert und produziert aktive Zytokinine, die in die untere Zellschicht wandern und einen Diffusionsgradienten innerhalb der SAM bilden48,49. Somit sorgen KNOX I und LOG4 für ein hohes Maß an Cytokinin-Akkumulation und -Aktivierung im SAM, um das SAM-Wachstum und die SAM-Aktivität aufrechtzuerhalten (Abb. 2).

Die Funktionen und Wirkungen von Zytokininen in verschiedenen Zellen in verschiedenen Zonen werden nicht nur durch ihre Konzentrationen, sondern auch durch ihre räumliche Signalübertragung bestimmt. Einige Gene regulieren die Größe des SAM, indem sie den Cytokinin-Signalweg regulieren, um die Empfindlichkeit von Cytokininen zu modulieren. Die Hauptreaktionsgene, die an der Cytokinin-Signalisierung beteiligt sind, Typ-B-ARRs (ARR1, 10 und 12), binden und aktivieren direkt den Homöodomänen-Transkriptionsfaktor WUSCHEL (WUS), der die Zellproliferation im Organisationszentrum (OC) unter einem sehr positiven Einfluss steuert hohe Konzentration an Zytokininen50,51. Im peripheren Bereich, in dem WUS exprimiert wird, wirken mehrere durch hormonelle Komponenten und Transkriptionsfaktoren vermittelte Feedback-Systeme parallel, um das Schicksal der Meristeme zu steuern. WUS unterdrückt die Typ-A-ARRs ARR7 und 15, um die Empfindlichkeit der Zytokinin-Reaktion in der Pflanze positiv zu stärken (Abb. 2)52. CLAVATA3 (CLV3) bildet zusammen mit CLV1 und CLV2 einen Rezeptorkomplex, der auch die Größe des Meristems bestimmen kann, indem er die Expression von WUS begrenzt. Darüber hinaus aktiviert WUS direkt die Expression von CLV3 im CZ und bildet so eine negative Rückkopplungsschleife53. Diese lokale WUS-CLV3-Rückkopplungsschleife gewährleistet eine konstante Anzahl von Stammzellen im SAM (Abb. 2)54,55. Darüber hinaus kann ein Signalweg, der aus Rezeptoren der ERECTA-Familie und epidermalen charakteristischen faktorähnlichen Liganden besteht, die Breite des SAM begrenzen und die Blattinitiierung fördern, indem er die Expression von CLV3 und WUS hemmt56,57. Im Vergleich zu Arabidopsis-Wildtyp-Sämlingen reagieren mutierte Sämlinge, denen alle Mitglieder der ERECTA-Familie fehlen, empfindlicher auf die Behandlung mit Zytokinin und weisen eine erhöhte SAM-Größe und drastische Veränderungen in der WUS- und CLV3-Expression auf; Dies kann auftreten, weil der Puffermechanismus, der die Homöostase der Stammzellen gegen einen Anstieg der Zytokinine aufrechterhält, stark beeinträchtigt ist56. Daher spielen die Etablierung der Cytokinin-Homöostase und des Cytokinin-Gradienten sowie die räumliche Signaltransduktion durch Cytokinine eine Schlüsselrolle bei der Aufrechterhaltung der Struktur von SAMs und ihrer Fähigkeit, sich kontinuierlich zu teilen und zu wachsen.

Das räumlich-zeitliche Muster der lateralen Organinitiierung am SAM wird sowohl durch Auxine als auch durch Zytokinine gesteuert58. Eine Änderung des Auxin/Cytokinin-Verhältnisses erfordert zusätzliche Rückkopplungsschleifen, die die Phyllotaxis stabilisieren. Während der Entstehung von Blattprimordien hemmen Rezeptoren der ERECTA-Familie nicht nur die Wirkung von Zytokininen, sondern fördern auch die Bildung von Blattprimordien, indem sie die Expression von PIN-FORMED 1 (PIN1) erhöhen, was den polaren Auxintransport erhöht59. Auxine, die über MONOPTEROS (MP), einen auf Auxin reagierenden Transkriptionsfaktor, wirken, aktivieren den Cytokinin-Signalinhibitor ARABIDOPSIS HISTIDINE PHOSPHOTRANSFER PROTEIN 6 (AHP6), um den Cytokinin-Signalweg zu blockieren (Abb. 2)60. AHP6 ist im SAM nicht gleichmäßig verteilt, was zu unterschiedlichen aktiven Zytokininregionen innerhalb des SAM führt. Dieser kleine räumliche Unterschied führt zu Veränderungen im Verhältnis von Auxinen zu Zytokininen, die die ordnungsgemäße Produktion von Blattprimordien 60,61 aufrechterhalten. Studien haben jedoch gezeigt, dass Cytokinine eine Voraussetzung für die Blattbildung sind. Die Blattbildung an den Spitzen der Tomatensprosse hört bei Dunkelheit auf, setzt sich jedoch unter Licht oder unter Anwendung von Zytokinin (Zeatin) auf dem Gipfel des Meristems fort62. Zytokinine spielen in diesem Prozess zwei Rollen: (1) Sie fördern das Wachstum von Meristemen, um eine Quelle für Stammzellen als Voraussetzung für die Blattbildung bereitzustellen, und (2) sie beeinflussen die Etablierung des Auxingradienten durch Regulierung der Auxinbiosynthese und des Auxintransports62,63. Bei Monokotyledonen werden veränderte phyllotaktische Muster in der aberranten Maismutante Phyllotaxie1 (abph1)64 und der Reismutante Decussate (dec)65 beobachtet. Sowohl ABPH1 als auch DEC kodieren für Proteine, die an der Cytokinin-Signalübertragung beteiligt sind, und die abph1- und dec-Mutanten weisen vergrößerte SAMs auf. Mutanten mit gestörten Cytokinin-Signaltransduktionswegen zeigen jedoch keine phyllotaktische Verschiebung22. In der abph1-Mutante sind die Expression von Mais-PIN1 und die Auxine im beginnenden Blattprimordium stark reduziert, da Cytokinin spezifisch die Expression von Mais-PIN1 im beginnenden Blattprimordium fördert66. Insgesamt deuten diese Studien darauf hin, dass die phyllotaktische Verschiebung auf eine Verzögerung bei der Initiierung von Seitenorganen zurückzuführen sein könnte, die auf die Änderung des Auxin/Cytokinin-Verhältnisses zurückzuführen ist. Im Anfangsstadium der Blattentwicklung sind die Funktionen der Zytokinine widersprüchlich; Sie verzögern den Beginn des Blattentwicklungsprozesses und unterdrücken die Bildung von Blattprimordien, indem sie die Stammzelldifferenzierung hemmen. Zytokinine erhalten jedoch nicht nur die Existenz des SAM aufrecht, sondern stellen auch Zellen für das apikale Pflanzenwachstum bereit, das eine Voraussetzung für die Bildung von Seitenorganen und die Initiierung des Blattprimordiums ist.

Die Blätter der meisten Pflanzen haben eine flache und breite Struktur, um die Photosynthese und den Gasaustausch zu unterstützen. Aufgrund ihrer Anpassung an unterschiedliche natürliche Lebensräume können Blattformen grob in zwei Kategorien eingeteilt werden: einfache Blätter, die aus einer ganzen Einheit mit einer einzelnen Blattschicht bestehen, und zusammengesetzte Blätter, die aus mehreren Untereinheiten, sogenannten Blättchen, bestehen, die jeweils einem einfachen Blatt ähneln67. Im Allgemeinen wurde gezeigt, dass die endgültige Form von Blättern durch zwei biologische Prozesse bestimmt wird: die primäre Morphogenese (PM), die die grundlegende Blattform und -strukturen wie Blättchen, Lappen und Blattränder bestimmt, und die sekundäre Morphogenese (SM). Dies umfasst den größten Teil der Blattexpansion und -differenzierung und beinhaltet die Produktion von Zelltypen, die für reife Blätter typisch sind33. Die Entwicklung eines zusammengesetzten Blattes erfordert die Aufrechterhaltung der zeitlichen morphogenetischen Aktivität im frühen Stadium der Blattentwicklung. Am Blattrand beispielsweise ist eine Region namens marginale Blastozone (MB) für die Organogenese von Strukturen wie Lappen in einfachen Blättern oder Blättchen in zusammengesetzten Blättern verantwortlich68. In diesem Fall muss die meristematische oder Stammzellidentität im MB oder in den Randregionen der Blättchen länger aufrechterhalten werden als in den Sinusregionen, um die Bildung zusammengesetzter Blätter zu unterstützen.

Bei längerer Aktivität im MB und bei der Blättchenbildung sind Zytokinine an der Aufrechterhaltung einer erweiterten morphogenetischen Aktivität beteiligt69. Die Erhöhung oder Verringerung der endogenen Zytokininspiegel oder die Neuanpassung der Zytokininempfindlichkeit im sich entwickelnden Blattrandmeristem verändert die Blattkomplexität70. Diese Veränderung wurde mit der rechtzeitigen Aufrechterhaltung der morphogenetischen Kapazität und der Regulierung der Zellproliferation durch Zytokinine entlang der Ränder sich entwickelnder Blätter in Verbindung gebracht69,71. Bei der Bildung zusammengesetzter Blätter interagieren Zytokinine auch mit Auxinen. Die diskrete Verteilung der Auxin-Reaktion im Blattrand ist der Schlüsselfaktor für die Bildung zusammengesetzter Blätter70. Sowohl die lokale Anwendung von Auxin im sich entwickelnden Blattprimordium als auch die Erhöhung der Auxinempfindlichkeit hemmen den Supercompound-Blatt-Phänotyp, der sich aufgrund einer erhöhten Zytokininkonzentration entwickelt69.

Bei Monokotyledonen und Dikotyledonen wurden verschiedene Mechanismen der zusammengesetzten Blattbildung identifiziert; Einige davon kommen in beiden Pflanzenarten häufig vor, während andere bei Dikotyledonen nicht beobachtet wurden. Frühere Studien haben gezeigt, dass die Mechanismen, die die Entwicklung zusammengesetzter Blätter bei zweikeimblättrigen Pflanzenarten wie Tomaten, Erbsen, Cardamine und Medicago regulieren, nicht vollständig konsistent sind. Während der einfachen Blattentwicklung ist die Herunterregulierung des KNOX I-Gens in Blattprimordien dauerhaft. Anders als im Entwicklungsprozess einfacher Blätter wird die KNOX I-Expression während der Entwicklung zusammengesetzter Blätter im Blattprimordium nach der Blattinitiierung hochreguliert, was zur Entwicklung der Blättchen führt; Die KNOX I-Expression hört schließlich auf, was zu einer Beschleunigung der Blattreifung führt72,73. Eine Überexpression oder Stummschaltung von KNOX I führt zu einer erhöhten bzw. verringerten Anzahl von Blättchen in Luzerne74 bzw. Tomatenpflanzen19,75. Während der PM fördert KNOX I die Cytokinin-Biosynthese, ähnlich wie seine Wirkung bei SAMs69,76. Die Verringerung der Cytokininspiegel unterdrückt die Wirkung von KNOX I auf die Blattform und Cytokinine können die KNOX I-Aktivität am Blattrand ersetzen. Somit wirken Zytokinine stromabwärts von KNOX I im Blattrand (Abb. 2)69. Es wurde auch gezeigt, dass ähnliche Regulierungsmechanismen, an denen erhöhte Zytokinine beteiligt sind, bei Araceae, einer einkeimblättrigen Familie, zu einer zergliederten oder tief gelappten Blattmorphogenese führen.

Eine zunehmende Empfindlichkeit gegenüber Zytokininen hat bei Dikotyledonen einen ähnlichen Effekt auf die Blattmorphologie wie eine Erhöhung des Zytokininspiegels. Eine Studie hat gezeigt, dass eine Änderung der Empfindlichkeit der Cytokinin-Signalübertragung die Blattform bei Tomaten beeinflussen kann77. Die CIN-TCP-Transkriptionsfaktorfamilie beeinflusst die Blattform, indem sie die Differenzierung fördert. Die Überexpression des Gens LANCEOLATE (LA) der CIN-TCP-Familie in Tomaten führt zu einer vorzeitigen Blattdifferenzierung und der Produktion kleinerer Blättchen77. CIN-TCP in Arabidopsis hemmt die Cytokinin-Signalübertragung und bringt Blattzellen in die Expansionsphase78. Die Abnahme der MB-Aktivität bei Tomaten könnte durch denselben Mechanismus der CIN-TCP-Regulation wie bei Arabidopsis vermittelt werden. Dieser Mechanismus wurde bei Cardamine, Erbsen oder Medicago nicht berichtet. Es wurde jedoch berichtet, dass UNIFOLIATA (UNI)79 und SINGLE LEAFLET1 (SGL1)80, die Homologe von LEAFY (LFY) in Arabidopsis sind und die Cytokininwirkung durch Hemmung der Typ-A-ARR7-Expression81 fördern, die Blattformen bei Erbsen und Medicago beeinflussen. jeweils. UNI wird in der Blastozone der Blätter exprimiert und spielt eine aktive Rolle bei der Aufrechterhaltung der Blastozone. Sowohl die Erbsen-uni79- als auch die Medicago-sgl180-Mutante zeigten aufgrund der zuvor eingeleiteten Differenzierung der Blattzellen eine verringerte Blattkomplexität. Daher können UNI und SGL1 die Entwicklung zusammengesetzter Blätter regulieren, indem sie die Cytokinin-Signalisierung verändern. Bei Tomaten wurde festgestellt, dass andere Gene die Blattmorphologie durch Zytokinin-Signale verändern. Beispielsweise kodiert das CLAUSA (CLAU)-Gen einen MYB-Transkriptionsfaktor, der verschiedene Aspekte der Entwicklung von Tomatenpflanzen reguliert. Die Tomaten-Clau-Mutante zeichnet sich durch ektopische meristematische Aktivität in Blättern aus, die sehr komplex sind und viel mehr sekundäre Blättchen aufweisen als Blätter von Wildtyp-Tomaten82. Jüngste Untersuchungen haben gezeigt, dass CLAU die Cytokinin-Signalübertragung abschwächt, indem es die Expression von Typ-A-ARRs hochreguliert, die die Cytokinin-Reaktion negativ regulieren71. CLAU ist in zusammengesetzten Blättern von besonderer räumlich-zeitlicher Bedeutung im Hinblick auf den Cytokinin-Signalweg (Abb. 2). Das HAIRY MERISTEM (HAM)-Gen kodiert für einen Transkriptionsfaktor der GRAS-Familie, der bei der Meristemerhaltung in zusammengesetzten Blattprimordien eine Rolle spielt83,84. Bei Tomaten zeigen Schinkenmutanten eine Überproliferation meristematischer Zellen in der Blattrachis; Dieses Phänomen ähnelt der Reaktion auf die Erhöhung des Zytokininspiegels oder der Zytokininempfindlichkeit, was zur Proliferation des ektopischen Sprosses auf der adaxialen Seite der zusammengesetzten Blattrachis führt83. Die Verringerung des Cytokininspiegels in den Blättern der Ham-Mutante unterdrückt den Überproliferationsphänotyp vollständig. Daher ist HAM zusammen mit Zytokininen für die ordnungsgemäße Morphogenese des zusammengesetzten Blattes erforderlich (Abb. 2)83. Kurz gesagt, die endgültige morphologische Entwicklung von Blättern wird wahrscheinlich durch mehrere gleichzeitige Regulierungsmechanismen erreicht, und die zeitliche Erhöhung der Zytokinine und die veränderten Empfindlichkeiten ihrer Signalwege in verschiedenen Blattbereichen tragen wahrscheinlich erheblich zur Bildung zusammengesetzter Blätter bei.

Es gibt auch andere Regulierungsmechanismen im Zusammenhang mit der Bildung zusammengesetzter Blätter bei Monokotyledonen. Beispielsweise wurde berichtet, dass beim Übergang von der Zellteilung zur Zellexpansion das Palmblatt-Primordium die zweite Stufe der Blättchentrennung durchläuft, bei der die Anzahl der Zellen auf den Falten des Rückens abnimmt. Wenn sich die Blättchen ausdehnen, werden sie schließlich durch mechanische Kraft getrennt, was zur Entwicklung gefiederter zusammengesetzter Blätter führt85. Im anderen Fall wurde vermutet, dass der programmierte Zelltod (PCD) eine Rolle bei der Zerlegung von Monstera-Blättern spielt; Insbesondere verursacht PCD in der frühen Phase der Blattexpansion Perforationen zwischen zwei benachbarten Seitenadern, und diese Perforationen werden mit zunehmendem Blattwachstum größer86. Kurz gesagt, einfache Blätter unterteilen sich durch drei Mechanismen in zusammengesetzte Blätter: (1) Kontrolle des Randwachstums, das sowohl bei Dikotyledonen als auch bei Monokotyledonen auftritt; (2) Gewebeabszision, die bei Monokotyledonen auftritt; und (3) PCD, das auch in Monokotyledonen vorkommt. Derzeit ist bekannt, dass Zytokinine an der Kontrolle des Blattrandwachstums beteiligt sind, nicht jedoch an der Blattdissektion durch Gewebeabszission oder PCD.

Neuere Studien haben gezeigt, dass Cytokinine die morphologische Entwicklung einfacher Blätter in Monokotyledonen beeinflussen können. Das Blatt eines Monokotyledonen besteht aus einer Blattspreite, einem Blatthäutchen, einer Ohrmuschel und einer Blattscheide. Bei Mais zeigt die semidominante Mutation HAIRY SHEATH FRAYED1 (Hsf1) einen mutierten Blattphänotyp, der dem Blattmuster an der Grenze zwischen Scheide und Blatt ähnelt, mit Auswüchsen, die aus einer organisierten Ohrmuschel/Ligulum und einer vom distalen Blattrand ausgehenden Scheide bestehen. Die Analyse von drei unabhängigen Hsf1-Allelen ergab Gain-of-Function-Missense-Mutationen im Mais-Cytokininrezeptor ZEA MAYS HISTIDINE KINASE1 (ZmHK1); Die mutierten Reste in der Nähe der Cytokinin-Bindungstasche erhöhen die Cytokinin-Bindungsaffinität und verursachen somit Veränderungen im Blattmuster. Die Behandlung von Wildtyp-Sämlingen mit exogenen Zytokininen führt zum Blattphänotyp der Hsf1-Mutante87. Somit können Zytokinine die Spezifikationen der Blattmusterung beeinflussen und die Blattentwicklungsprogramme bei Monokotyledonen verändern.

Von den verschiedenen Regulierungsmechanismen, die nachweislich die Blattmorphologie verändern, erhöhen die meisten die Zytokininkonzentration oder die Zytokininempfindlichkeit, um die Zellteilungsaktivität in einigen Blattbereichen zu fördern, und führen letztendlich zu einer Zergliederung oder veränderten Blattmorphologie in den Blättern. Allerdings muss noch genauer untersucht werden, wie diese Mechanismen räumlich und zeitlich koordiniert funktionieren und sich an unterschiedliche Umwelteinflüsse anpassen.

Die Größe eines ausgewachsenen Blattes wird weitgehend durch die Zellzahl und Zellgröße des Blattes bestimmt. Nachdem ein Blattprimordium als stabförmiger Vorsprung im flankierenden Bereich des SAM aus dem PZ hervortritt, durchlaufen alle Blattzellen zwei biologische Prozesse, Zellteilung und Zellexpansion, die die Zellzahl bzw. Zellgröße bestimmen88,89. Darüber hinaus beeinflusst der Zeitpunkt des Übergangs zwischen Zellteilung und Zellexpansion indirekt die Blattgröße90. Bei zweikeimblättrigen Pflanzen wie der Modellpflanze Arabidopsis thaliana wird das Blattwachstum am häufigsten als zeitlich durch die Zellteilung beeinflusst beschrieben. Wenn das Blattprimordium eine bestimmte Größe und Position erreicht, beginnt die Blattzellteilung an der distalen Spitze des Blattes, die als Arrestfront bezeichnet wird, zum Stillstand zu kommen88. Die Fangfrontgrenze verschiebt sich dann nach unten; Wenn es einen bestimmten Punkt in der Blattmitte erreicht, stoppt es für einige Zeit (im Allgemeinen einige Tage), bevor es sich zum unteren Ende der Blattbasis bewegt91,92. Danach werden alle Blattspreitenzellen schnell zur Zellexpansion verpflichtet92 (Abb. 3). Im Gegensatz dazu wird die Blattentwicklung bei Monokotyledonen oft als räumlich reguliert angesehen; Das heißt, die Zellteilung findet hauptsächlich an der Basis eines Blattes statt, die Zellausdehnung findet in der Mitte des Blattes statt und die Zellreifung findet an der Spitze des Blattes statt93. Daher kann die zeitliche Verteilung der Zytokinine und ihrer funktionellen Orte während der Blattentwicklung sehr unterschiedlich sein und die endgültige Blattgröße bestimmen.

Die grauen gestrichelten Linien unterteilen die drei Stadien der Blattentwicklung; der hellgrüne Bereich stellt Zellen im Proliferationsstadium dar; der grüne Bereich stellt Zellen in der Erweiterungsphase dar; und der gelbgrüne Bereich repräsentiert das Seneszenzstadium. Die Begriffe innerhalb der roten abgerundeten Rechtecke sind biologische Funktionen; Die Gene im blauen Kasten sind an der Chlorophyllsynthese beteiligt. Die durchgezogenen Pfeile und die blockierten Balken zeigen Aktivierung bzw. Unterdrückung an

Cytokinine kontrollieren die Blattgröße, indem sie sowohl die Teilung als auch die Expansion der Blattzellen regulieren. das ist seit vielen Jahren bekannt94,95,96,97. Während der Blattzellteilungsphase aktivieren Cytokinine zusammen mit Auxin die Zellproliferation (Abb. 3)98,99. Beispielsweise zeigte eine Zellkulturstudie mit suspendierten Zellen, dass die Zellteilung ohne Auxin zum Stillstand kommt und dass die Zugabe von Auxin zur arretierten Zellkultur die Zellteilungsaktivität wiederherstellt99, was darauf hindeutet, dass Auxin das notwendige Signal liefert, das den Zellen den Eintritt in den Zellzyklus ermöglicht100, 101.102. Allerdings verkürzen Zytokinine den Übergang zwischen zwei benachbarten Zellzyklusphasen103 und verlängern den Zeitraum der Zellproliferation, indem sie den Beginn der Zelldifferenzierung verzögern. Umgekehrt wird der Beginn der Zelldifferenzierung durch den durch die Hochregulierung von CKX3 verursachten Zytokininabbau herbeigeführt, der die Zellproliferation verlangsamt, aber den Beginn der Zellexpansion beschleunigt104,105. Nachdem die Blattentwicklung in die Zellexpansionsphase eintritt, stimuliert ein Überschuss an Zytokininen die Zellexpansion, was zu Pflanzen mit größeren Blättern führt, die aus größeren Zellen bestehen, was zu einer höheren Sprossbiomasse führt104,106,107. Während der Blattzellexpansion sind Zytokinine für die Zellwandverlängerung108, den Anstieg des Turgordrucks104 und die Endoreduplikation109 verantwortlich. Die Endoreduplikation, auch Endoreplikation genannt, führt zu Zellen mit zusätzlichen Kopien der genomischen DNA110 und trägt zur Größe einiger spezifischer Zelltypen in bestimmten Pflanzenarten während der Blattexpansion bei. Darüber hinaus ist Auxin auch an der Zellexpansion beteiligt. Es ist bekannt, dass Auxine die Zellwandlockerung und Endoreduplikation fördern; Dieses Thema wurde von Tsukaya111 und Perrot-Rechenmann99 rezensiert. In anderen Geweben wie Wurzeln wird die Zellausdehnung wahrscheinlich und hauptsächlich durch die Wechselwirkung zwischen Zytokininen und Auxinen bestimmt112. Allerdings bleibt weitgehend unbekannt, wie sich die zeitliche räumliche Verteilung und Interaktion von Zytokininen und Auxinen während der Expansionsphase von Blattzellen verändert. In schattigen Umgebungen, die den Zytokiningehalt in jungen, voll entwickelten und reifen Blättern deutlich verringern, wird das Wachstum der Blattgröße durch mangelnde Zellausdehnung behindert. Schattige Umgebungen reduzieren die Blattausdehnung; Wenn jedoch beschattete Blätter mit exogenen Zytokininen behandelt werden, erreichen sie die gleiche Größe wie Blätter, die unter normalen Lichtbedingungen wachsen113. Defekte in der Cytokinin-Signalübertragung führen auch zu einer verringerten Zellexpansion. Die Größe der Keimblätter des dreifachen crf1,2,5-Mutanten ist viel kleiner als die des Wildtyps, und zwar um fast 96 %; Dies ist vor allem auf den Rückgang des Zellausbaus zurückzuführen114. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass vielfältige Zytokininaktivitäten in verschiedenen Phasen der Blattentwicklung die endgültige Größe der Blätter beeinflussen. Jüngste Studien haben begonnen, die zugrunde liegenden Mechanismen aufzudecken, durch die Cytokinine die Zellteilung und -expansion regulieren.

In der Zellteilungsphase ist einer der Mechanismen, durch die Cytokinine die Zellmitose in der Blattentwicklung steuern, die Modulation der Expression von D3-TYP-CYCLINS (CycD3)115, CYCLIN-ABHÄNGIGEN KINASEN (CDKs) und AINTEGUMENTA (ANT); CycD3, CDKs und ANT kodieren für ein Zellzyklus-Regulationsprotein116, Serin/Threonin-Kinasen103 bzw. einen Transkriptionsfaktor117. Während der Zellproliferationsphase der Blattentwicklung steuern Zytokinine die Zellteilung, wodurch die G1/S- und G2/M-Übergänge im Zellzyklus aktiviert werden, indem sie die Expression von CycD398 bzw. CDKs103 fördern (Abb. 3). Der schnellere Übergang von der G1-Phase des Zellzyklus zur S-Phase ist entscheidend für die Hochregulierung der eukaryotischen Zellproliferation118. CycD3 ist ein Zellzyklus-regulierendes Protein, das CDK bindet und aktiviert. Die Überexpression von CycD3 reicht aus, um eine Zytokinin-unabhängige Sprossbildung in den Kalli zu induzieren98, und der Verlust der CycD3-Aktivität verringert die Fähigkeit exogener Zytokinine, die Sprossbildung zu induzieren115. CycD3 fördert die mitotische Zellteilung und hemmt die Endoreduplikation und Zelldifferenzierung. Daher gilt CycD3 als das Hauptmittel, über das Cytokinine mit den Kontrollmechanismen des Zellzyklus interagieren. ANT ist für die normale Zellproliferation, aber nicht für das Zellwachstum erforderlich119. In-situ-Hybridisierungsexperimente haben gezeigt, dass sich ANT-mRNA in den Primordien aller seitlichen Knospenorgane ansammelt. Kurz nach dem Erscheinen des Primordiums ist ANT-mRNA in den Wachstumsregionen unreifer Organe und Funktionen lokalisiert120. Die Überexpression von ANT führt zu einer Vergrößerung der Blatt- und Blütengröße, während Ameisenmutanten mit Funktionsverlust kleinere Blätter produzieren119. Als Reaktion auf exogene Zytokinine stiegen die ANT-Transkriptspiegel im Vergleich zu denen in unbehandelten Pflanzen (Abb. 3)117. Ein Cytokininmangel in CKX-Überexpressionslinien oder in ipt-Mutanten führt zu einer Verringerung der ANT-Transkriptspiegel während des Wurzelsekundärwachstums oder der frühen Blattproliferation104,117. Einige Gene steuern die Blattgröße, indem sie die Ansammlung von Zytokinin oder Signalwege regulieren, um die Anzahl der Blattzellen und letztendlich die Größe der Blätter zu verändern. WACHSTUMSREGULIERENDE FAKTOREN (GRFs) sind eine Genfamilie von Transkriptionsfaktoren, die verschiedene Aspekte des Pflanzenwachstums und der Pflanzenentwicklung regulieren. Bei einer Vielzahl von Pflanzenarten führt die Überexpression der meisten GRF-Gene zu einer Vergrößerung der Seitenorgane. Bei A. thaliana nahm die Anzahl der Blattzellen in transgenen Pflanzen mit GRF5-Überexpression zu und die Blätter wurden größer. Die Expression von CRF2, einem Gen stromabwärts von GRF5, wird deutlich hochreguliert und die entsprechende Empfindlichkeit von Zytokininen erhöht121. In Pappeln kann GRF5-1 an den Promotor von CKX1 binden und dessen Expression hemmen. Die Cytokininkonzentration in den apikalen Knospen und unreifen Blättern von GRF5-1-überexprimierenden transgenen Pflanzen erhöhte sich, was die Anzahl der Mesophyllzellen und die Blattfläche erhöhte122. Kurz gesagt, während der Phase der Blattzellproliferation erhöhen Zytokinine die Anzahl der Blattzellen, indem sie den mitotischen Replikationszyklus fördern und die Zellteilung in verschiedenen Facetten beschleunigen, wodurch die Blattgröße reguliert wird.

Zytokinine sind auch am Übergang des Zellzustands von der Zellteilung zur Zellexpansion beteiligt. Die TEOSINTE BRANCHED1/CYCLOIDEA/PCF-Transkriptionsfaktorfamilie (TCP), die auf wachstumsbezogene Gene abzielt, besteht aus zwei Klassen, die das Blattwachstum auf räumlich begrenzte Weise antagonistisch steuern78,123. TCP4 gehört zu Klasse-II-Proteinen (auch als CIN-TCPs bekannt) und fördert den Übergang von der Blattzellteilung zur Blattexpansion, indem es die Zelldifferenzierung aktiviert und das Fortschreiten der Zellzyklus-Arrestfront beschleunigt78,107. CIN-TCPs rekrutieren BRAHMA, eine Komponente des SWI/SNF-Chromatin-Remodelling-Komplexes, um den Promotor von ARABIDOPSIS RESPONSE REGULATOR16 (ARR16), einem Typ-A-negativen Regulator der Cytokinin-Reaktion, zu binden und die Expression von ARR16107 zu aktivieren. Es wird daher angenommen, dass die Verringerung der Empfindlichkeit gegenüber Zytokininen aufgrund der Expression von ARR16 mit der Differenzierung im Blattwachstum zusammenhängt (Abb. 3). CIN-TCP-Gene steuern den Zellteilungsstopp im frühen Stadium der Blattentwicklung und sorgen so dafür, dass die Blätter flach bleiben. Eine Verringerung der CIN-TCP-Expression führt zu einem verzögerten Fortschreiten des Basalknotens und einer erhöhten Zellproliferation, bevor letztendlich die Mitose blockiert wird78. Kurz gesagt, die Blockierung der Cytokinin-Signalübertragung ist entscheidend für die Bildung der Arrest-Front-Grenze.

In der Phase der Zellexpansion sind Zytokinine nachweislich an mindestens drei Mechanismen beteiligt, die zur endgültigen Zellgröße beitragen. Während dieser Phase werden die Zellwände gelockert, umgestaltet und biosynthetisiert124. Wachsende Pflanzenzellen zeigen unter sauren Bedingungen charakteristischerweise eine schnellere Zellverlängerung, die durch Auxin durch die Stimulierung der H+-ATPase-Protonenpumpenaktivität der Plasmamembran induziert wird125,126. Expansine sind Zellwandproteine, die eine pH-abhängige Wandverlängerung und Stressrelaxation induzieren und eine große Superfamilie mit mindestens zwei Hauptzweigen umfassen (identifiziert als α-Expansine (EXPA) und β-Expansine (EXPB))127. Über das Zusammenspiel von Cytokininen und Expansinen beim Zellwachstum wurde bei einigen Pflanzenarten berichtet, beispielsweise bei Arabidopsis128, Melilotus108, Sojabohne129, Rosa130 und Pappel131. Bei Pappeln werden die höchsten Mengen an EXPA3-mRNA in jungen Blättern beobachtet, die sich vergrößern. Darüber hinaus ist die Expression von EXPA3 durch exogene Zytokinine induzierbar131. Darüber hinaus zeigte eine aktuelle Studie, dass die Aktivierung von CKX2 die Expression von EXPA5 innerhalb von 3 Stunden induziert (Abb. 3)104. Bei Arabidopsis führt die konstitutive Überexpression von CKX1 zu einer Verringerung der Anzahl der Blattzellen, aber einer Zunahme der Blattzellgröße40; Diese Reaktionen könnten ein Kompensationsmechanismus sein, der mit der Verstärkung der postmitotischen Zellexpansion als Reaktion auf eine Abnahme der Zellzahl während der Entwicklung lateraler Organe zusammenhängt132. In der Wurzelwachstumszone von Arabidopsis können sowohl Cytokinine als auch Auxine die Expression bestimmter Expansin-Gene induzieren133. Vermutlich gilt dies auch für Blätter, und die zugrunde liegenden Aktivierungsmechanismen sind eine Untersuchung wert. Die Proteomprofilierung von Blättern mit übermäßigem Cytokiningehalt während der Zellexpansionsphase ergab, dass der Kohlenhydratstoffwechsel und energiebezogene Prozesse stimuliert wurden. Diese Prozesse führen zu einem deutlich erhöhten Gehalt an wichtigen löslichen Zuckern und Stärke als Reaktion auf einen Überschuss an Zytokininen104, was den Turgordruck erhöht und für die biochemische Lockerung der Zellwand erforderlich ist (Abb. 3)127. Auch die Endoreduplikation, die Zunahme der Ploidie durch Chromosomenreplikation ohne anschließende Zellteilung, ist häufig am Prozess der Zellgrößenzunahme beteiligt134. In Arabidopsis bindet Typ B ARR2 an das CCS52A1-Gen (allele mit Nullfunktion, dessen Allele die Endoreduplikationsexpansion in Blattzellen reduzieren109) und aktiviert es und fördert den Beginn des Endozyklus135. In Cytokininrezeptor-Mutanten war die CCS52A1-Expression reduziert136; Infolgedessen wurde eine verringerte Endoreduplikation der Zellen beobachtet135 (Abb. 3). Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Cytokinine die Zellgröße in Pflanzen erhöhen, indem sie die Zellwandverlängerung fördern, den Turgordruck erhöhen und die Endoreduplikation verstärken.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Zytokinine die Geschwindigkeit der Zellteilung, den Zeitpunkt des Übergangs und das Ausmaß der Zellexpansion regulieren und dadurch die Anzahl und Größe der Zellen und schließlich die Blattgröße beeinflussen. Die Wirkungsweise von Zytokininen während der oben genannten Prozesse bleibt jedoch weitgehend unklar oder unbekannt, und weitere Forschung sollte sich auf die molekularen und biochemischen Mechanismen konzentrieren, die diesen Prozessen zugrunde liegen.

Das letzte Stadium der Blattentwicklung ist die Seneszenz, die das Überleben, die Gesundheit und die Produktivität von Pflanzen während der Vegetationsperiode erheblich beeinträchtigen kann. Seneszenz ist durch Farbveränderungen sowohl bei mehrjährigen als auch einjährigen Pflanzen im Spätsommer und im Herbst gekennzeichnet. In dieser Phase ist die auffälligste phänotypische Veränderung, die die Seneszenz verkörpert, das Erscheinen bunter Blätter, die sich durch die Zerlegung von Chloroplasten und den Abbau von Proteinen, Lipiden, Nukleinsäuren und Pigmenten entwickeln111,137. Die Nährstoffe, die beim Abbau alternder Blätter entstehen, werden zu sich entwickelnden Samen und Früchten einjähriger Pflanzen oder zu neuen Blättern oder Blüten mehrjähriger Bäume transportiert, was zum Absterben der alternden Blätter führt137,138. Obwohl Blattalterung ein schädlicher Prozess für Blattorgane ist, stellt sie daher einen altruistischen Tod dar, der eine entscheidende Rolle bei der Aufrechterhaltung der Anpassungsfähigkeit von Pflanzen spielt, indem er die Produktion gesunder Nachkommen sicherstellt und das Überleben der Pflanzen in einer bestimmten räumlich-zeitlichen ökologischen Nische verbessert139. Die Blattalterung wird durch verschiedene endogene Signale (Pflanzenhormone und Alter) und Umweltsignale (Dunkelheit, Beschattung durch andere Pflanzen, UV-B- oder Ozonexposition, Nährstoffmangel, extreme Temperaturen, Trockenheit, hoher Salzgehalt und Angriffe von Krankheitserregern) beeinflusst137,140,141. Unter den meisten Umweltbedingungen beginnt und entwickelt sich die Seneszenz der Blätter hauptsächlich aufgrund des Blattalters. Verschiedene Pflanzen werfen während der Vegetationsperiode zu unterschiedlichen Zeiten ihre alten Blätter ab. Abiotischer und biotischer Stress kann diesen Prozess ebenfalls verstärken und die Ansammlung pflanzlicher Biomasse verringern.

Blattalterung ist kein passiver, unregulierter Degenerationsprozess. Es wurde berichtet, dass Phytohormone, insbesondere Cytokinine142 und Ethylen143, die Blattalterung beeinflussen; Insbesondere wird angenommen, dass Cytokinine die Seneszenz der Blätter verzögern, während Ethylen sie vermutlich induziert. Es wird angenommen, dass Zytokinine als negative Regulatoren der Blattalterung bei einer Vielzahl von einkeimblättrigen144,145,146,147 und zweikeimblättrigen148,149,150,151 Arten dienen. Es wird angenommen, dass eine Verringerung des Zytokininspiegels vor dem Einsetzen der Seneszenz ein Schlüsselsignal für den Beginn der Seneszenz ist142. Die exogene Anwendung von Cytokininen oder die transgene Expression von Cytokinin-Biosynthesegenen verhindert den Abbau von Chlorophyll, photosynthetischen Proteinen und RNA, was zu einer verzögerten Seneszenz führt (Abb. 3)142,147,152,153. Beispielsweise behindert transgener Tabak mit einem Promotor des seneszenzspezifischen Gens (SAG12), der mit dem IPT-Gen fusioniert ist, den Blattabwurf und andere Symptome der Seneszenz erheblich142. Darüber hinaus wurden durch die Verlängerung der Photosyntheseaktivität die Biomasse der transgenen Pflanzen und ihre Samenproduktivität erheblich gesteigert. Bei Tomaten hemmt die Überexpression des IPT-Gens (pSAG12::IPT und pSAG13::IPT) die Alterung der Blätter, fördert eine frühere Blüte und erhöht das Fruchtgewicht und die gesamten löslichen Feststoffe154. Der Anstieg der Biomasseakkumulation ist zu einem großen Teil auf die verlängerte Photosyntheseperiode und den Nährstofftransport in seneszenten Blättern zurückzuführen. Im Gegensatz dazu haben Cytokinin-Biosynthese-Mutanten eine kürzere Blattlebensdauer148,155. miRNAs sind wichtige posttranskriptionelle Regulatoren des Pflanzenwachstums und der Pflanzenentwicklung, die durch Modulation von Zytokininen am Prozess der Blattalterung beteiligt sind. Jüngste Studien haben gezeigt, dass eine neu identifizierte microRNA (miR208) in Tomaten, die die Cytokinin-Biosynthese reduziert, indem sie IPT2 und IPT4 posttranskriptionell reguliert, die Blattalterung fördert (Abb. 3)148. Cytokinine können Blattalterungsprozesse, die durch ungünstige oder widrige Umweltbedingungen (wie Trockenheit oder Dunkelheit) verursacht werden, verzögern und das Auftreten von Blattalterung verzögern146,156. Verschiedene Experimente mit verschiedenen Genen in vielen Pflanzenarten haben immer wieder gezeigt, dass die Konzentration von Zytokininen sowohl bei der Seneszenz einzelner Blätter als auch der gesamten Pflanze eine wichtige Rolle spielt.

Obwohl die seneszenzverzögernde Wirkung von Zytokininen gut belegt ist, sind die Mechanismen hinter diesem Phänomen noch weitgehend unbekannt. Neuere Forschungen zur Cytokinin-Signaltransduktion haben jedoch neues Licht auf die zugrunde liegenden Mechanismen geworfen. Cytokinin-Signaltransduktionsgene wie AHK3, Typ-B ARR2 und CRFs sind eng mit der Entwicklung der Blattalterung verbunden157,158. Bei Arabidopsis führt die Überexpression von AHK3 oder ARR2 zu einer Verzögerung der Blattalterung. Allerdings führt die Überexpression von ARR2 ohne die AHK3-Phosphorylierungsstelle nicht zu phänotypischen Veränderungen. Dieses Ergebnis legt nahe, dass AHK3 eine wichtige Rolle bei der Kontrolle der Cytokinin-vermittelten Blattlebensdauer durch die spezifische Phosphorylierung des Reaktionsregulators ARR2 spielt (Abb. 3)157. Zusätzliche Untersuchungen haben gezeigt, dass in der akh2,3-Doppelmutante die Expressionsniveaus der Chlorophyllsynthesegene HEMA1, GUN4, GUN5 und CHLM verringert waren, was darauf hindeutet, dass Cytokinine den Chlorophyllgehalt erhöhen und die Blattalterung verzögern können (Abb. 3)159. CRFs, die Gene der Cytokinin-Signaltransduktions-Transkriptionsfaktor-Familie kodieren, werden durch Cytokinine induziert und weisen während des Prozesses der Blattseneszenzregulierung unterschiedliche biologische Funktionen auf. In dunkelinduzierten Tests an ausgeschnittenen Blättern behalten Blätter, die CRF6 überexprimieren, mehr Chlorophyll als Wildtyp-Blätter ohne exogene Zytokinine, was darauf hindeutet, dass CRF6 die Blattalterung negativ reguliert158. Der Wachstumsphänotyp der crf6-Mutantenlinie unterschied sich jedoch nicht vom Wildtyp und es wurde keine vorzeitige Seneszenz beobachtet. Im Gegensatz dazu entwickelten Blätter von CRF1-, CRF3- und CRF5-überexprimierenden transgenen Linien eine Seneszenz früher als die Blätter des Wildtyps, während die crf1,3,5,6- und crf1/CRF1,2,5,6-Mutanten eine verzögerte Blattseneszenz zeigten160 . Diese Ergebnisse können auf Unterschiede in der Regulierung der Pflanzenentwicklung durch Zytokinine in verschiedenen Umgebungen zurückzuführen sein. Die Akkumulation von Saccharose ist ein wichtiges Signal für die Auslösung der Blattalterung137. Während der Pflanzenentwicklung benötigen junge Blätter (eine wesentliche Senke) die von alten Blättern (einer Quelle) bereitgestellten Hexosen als Energie, bis die jungen Blätter reif genug sind, um sich durch Photosynthese mit Energie zu versorgen. Nachdem der Bedarf anderer Organe nachlässt, reichert sich Saccharose nach und nach in den alten Blättern an und löst die Seneszenz aus140. Es wurde schon lange gezeigt, dass Cytokinine die Nährstoffmobilisierung beim Aufbau neuer Quellen-Senken-Beziehungen beschleunigen161. Es ist bekannt, dass Cytokinine die Aktivität der Zellwandinvertase (CWINV) erhöhen, die eine Schlüsselrolle bei der Regulierung der Quelle-Senke-Beziehung spielt und als einer der Hauptmodulatoren der Senkenaktivität gilt162,163,164,165. Das CWINV-Enzym katalysiert die Spaltung von Saccharose in Hexosemonomere an der Zellwand und transportiert diese zu den Senkorganen. Die Erhöhung der CWINV-Aktivität verringert die Anreicherung von Saccharose in alten Blättern, was die Alterung der Blätter verzögert. Es hat sich gezeigt, dass die Einschränkung der Aktivität von CWINV die Funktion von Zytokininen bei der Hemmung der Blattalterung blockiert162. Allerdings kann die Wechselbeziehung zwischen Zytokininen und CWINV im Hinblick auf die Blattalterung durch andere Faktoren erschwert werden; Daher sind weitere Experimente erforderlich, um ihre Auswirkungen auf die Blattalterung zu charakterisieren. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Cytokinin-Signaltransduktionsgene den biologischen Prozess der Blattalterung verzögern, indem sie den Chlorophyllgehalt erhöhen und die Saccharoseanreicherung in Blättern verringern.

Angesichts der dringenden Nachfrage nach erneuerbaren Energien und des zunehmenden Interesses an Bioenergie wird das Verständnis der biochemischen und molekularen Mechanismen, die der Blattentwicklung zugrunde liegen, immer wichtiger; Solche Studien können Wissenschaftlern dabei helfen, einen Weg zu finden, das Pflanzenwachstum und die Biomasse verschiedener landwirtschaftlicher Nutzpflanzen und Gehölzarten zu steigern. In dieser Übersicht haben wir die Rolle von Zytokininen in verschiedenen Blattentwicklungsstadien zusammengefasst. Im Anfangsstadium der Blattentwicklung unterstützen Zytokinine das Wachstum von SAMs und stellen ausreichend Stammzellen bereit, damit das Blattprimordium hervortreten kann. Cytokinine regulieren dann die Synthese und den Transport von Auxin, um die Entstehung von Blattprimordien zu fördern. In späteren Stadien fördern Zytokinine die Zellproliferation, wodurch die Anzahl der Blattzellen in kurzer Zeit zunimmt und der Übergang der Blattzellen in das Expansionsstadium unterdrückt wird. Die Entwicklung der Blätter von der einfachen zur zusammengesetzten Morphologie ist ein komplizierter Prozess, der noch immer nicht vollständig verstanden ist. Dennoch ist klar, dass Zytokinine in diesem Prozess eine Rolle spielen, indem sie die Aktivität der Blattrandmeristeme aufrechterhalten. Nachdem sich Blattzellen entwickelt haben und in das Expansionsstadium hineingewachsen sind, fördern Zytokinine die Zellexpansion, indem sie die Zellwandverlängerung fördern, den Turgordruck erhöhen und die Endoreduplikation verstärken. Im Endstadium der Blattentwicklung halten Zytokinine die Chlorophyllsynthese aufrecht und verlangsamen gleichzeitig den Prozess der Blattalterung. Somit spielen Cytokinine während des gesamten Prozesses der Blattentwicklung eine wichtige Rolle. Da die meisten der zugrunde liegenden molekularen Mechanismen jedoch noch unklar sind, besteht Bedarf an weiterer Arbeit, um unser Verständnis dieser Mechanismen zu verbessern. Zytokinine verkürzen den Zellreplikationszyklus, indem sie die Transkription von CycD3 aktivieren. Über die Faktoren, die zwischen Zytokininen und CycD3 vermitteln, ist jedoch wenig bekannt. ARR- und CRF-Gene, die die Transkription nachgeschalteter Gene aktivieren oder hemmen können, gehören zu großen Genfamilien, und welche dieser Gene in verschiedenen Stadien der Blattentwicklung durch diese Transkriptionsfaktoren reguliert werden, muss noch bestimmt werden. Überschüssige Zytokinine können die Blattmorphologie sowohl von Monokotyledonen als auch von Dikotyledonen verändern. Ob die Blätter dieser beiden Pflanzenarten jedoch durch denselben molekularen Mechanismus reguliert werden, bedarf weiterer Untersuchungen. Pflanzenhormone wie Cytokinin, Auxin, Ethylen, Brassinosteroid, Gibberelline, Abscisinsäure, Jasmonsäure und andere interagieren miteinander und beeinflussen alle Stadien der Blattentwicklung. Das Verständnis der Zusammenhänge zwischen dem Verhältnis dieser Hormone und der Blattentwicklung wird der Pflanzengewebekultur zugute kommen und neue Erkenntnisse über die Pflanzenentwicklung liefern. Daher sind gezieltere Studien zu den Wirkmechanismen von Zytokininen und ihren synergistischen Wechselwirkungen mit anderen Hormonen erforderlich, um unser Verständnis der Blattentwicklung zu verbessern.

Miller, CO, Skoog, F., Von Saltza, MH & Strong, FM Kinetin, ein Zellteilungsfaktor aus Desoxyribonukleinsäure. Marmelade. Chem. Soc. 77, 1392–1392 (1955).

Artikel CAS Google Scholar

Skoog, F., Strong, FM & Miller, CO Cytokinine. Wissenschaft 148, 532–533 (1965).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Kurakawa, T. et al. Direkte Kontrolle der Sprossmeristemaktivität durch ein Cytokinin-aktivierendes Enzym. Natur 445, 652–655 (2007).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Takei, K., Sakakibara, H. & Sugiyama, T. Identifizierung von Genen, die Adenylat-Isopentenyltransferase, ein Cytokinin-Biosyntheseenzym, in Arabidopsis thaliana kodieren. J. Biol. Chem. 276, 26405–26410 (2001).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Taya, Y., Tanaka, Y. & Nishimura, S. 5'-AMP ist ein direkter Vorläufer von Cytokinin in Dictyostelium discoideum. Nature 271, 545–547 (1978).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Houba-Herin, N., Pethe, C., d'Alayer, J. & Laloue, M. Cytokininoxidase aus Zea mays: Reinigung, cDNA-Klonierung und Expression in Moosprotoplasten. Plant J. 17, 615–626 (1999).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Schmulling, T., Werner, T., Riefler, M., Krupkova, E. & Bartrina y Manns, I. Struktur und Funktion von Cytokininoxidase/Dehydrogenase-Genen von Mais, Reis, Arabidopsis und anderen Arten. J. Plant Res. 116, 241–252 (2003).

Artikel PubMed CAS Google Scholar

Brzobohaty, B. et al. Freisetzung von aktivem Zytokinin durch eine im Maiswurzelmeristem lokalisierte Beta-Glucosidase. Science 262, 1051–1054 (1993).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Hou, B., Lim, E.-K., Higgins, GS & Bowles, DJ N-Glucosylierung von Cytokininen durch Glycosyltransferasen von Arabidopsis thaliana. J. Biol. Chem. 279, 47822–47832 (2004).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Kamada-Nobusada, T. & Sakakibara, H. Molekulare Grundlagen für die Cytokinin-Biosynthese. Phytochemistry 70, 444–449 (2009).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Hirose, N. et al. Regulierung der Cytokinin-Biosynthese, Kompartimentierung und Translokation. J. Exp. Bot. 59, 75–83 (2008).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Kudo, T., Kiba, T. & Sakakibara, H. Stoffwechsel und Ferntranslokation von Zytokininen. J. Integr. Pflanzenbiol. 52, 53–60 (2010).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Girke, C., Daumann, M., Niopek-Witz, S. & Mohlmann, T. Nukleobasen- und Nukleosidtransport und Integration in den Pflanzenstoffwechsel. Vordere Pflanzenwissenschaft. 5, 443 (2014).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Borghi, L., Kang, J., Ko, D., Lee, Y. & Martinoia, E. Die Rolle von ABC-Transportern vom ABCG-Typ beim Phytohormontransport. Biochem. Soc. Trans. 43, 924–930 (2015).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Wulfetange, K. et al. Die Zytokininrezeptoren von Arabidopsis befinden sich hauptsächlich im endoplasmatischen Retikulum. Pflanzenphysiologie. 156, 1808–1818 (2011).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Lomin, SN, Yonekura-Sakakibara, K., Romanov, GA & Sakakibara, H. Ligandenbindungseigenschaften und subzelluläre Lokalisierung von Mais-Cytokininrezeptoren. J. Exp. Bot. 62, 5149–5159 (2011).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Suzuki, T., Imamura, A., Ueguchi, C. & Mizuno, T. Histidinhaltige Phosphotransfer (HPt)-Signalwandler, die an der His-zu-Asp-Phosphorelay in Arabidopsis beteiligt sind. Pflanzenzellphysiologie. 39, 1258–1268 (1998).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

An, JPC et al. Typ-A-Antwortregulatoren von Arabidopsis sind teilweise redundante negative Regulatoren der Cytokinin-Signalübertragung. Pflanzenzelle 16, 658–671 (2004).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Shani, E. et al. Stadienspezifische Regulierung der Blattreifung von Solanum lycopersicum durch KNOTTED1-LIKE HOMEOBOX-Proteine ​​der Klasse 1. Plant Cell 21, 3078–3092 (2009).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kieber, JJ & Schaller, GE Cytokinin-Signalisierung in der Pflanzenentwicklung. Entwicklung 145, dev149344 (2018).

Mason, MG et al. Mehrere Typ-B-Antwortregulatoren vermitteln die Cytokinin-Signaltransduktion in Arabidopsis. Pflanzenzelle 17, 3007–3018 (2005).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Zhao, Z. et al. Hormonelle Kontrolle der Sprossstammzellnische. Natur 465, 1089–1092 (2010).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Hwang, I., Sheen, J. & Muller, B. Cytokinin-Signalnetzwerke. Annu. Rev. Plant Biol. 63, 353–380 (2012).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Zurcher, E. & Muller, B. Cytokinin-Synthese, Signalübertragung und Funktion – Fortschritte und neue Erkenntnisse. Int. Rev. Cell Mol. Biol. 324, 1–38 (2016).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Werner, T. & Schmulling, T. Cytokinin-Wirkung in der Pflanzenentwicklung. Curr. Meinung. Pflanzenbiol. 12, 527–538 (2009).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Kalve, S., De Vos, D. & Beemster, GTS Blattentwicklung: eine zelluläre Perspektive. Vordere Pflanzenwissenschaft. 5, 362 (2014).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Tsukaya, H. Blattentwicklung. Arabidopsis Buch 11, e0163 (2013).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Wojciechowska, N., Sobieszczuk-Nowicka, E. & Bagniewska-Zadworna, A. Seneszenz pflanzlicher Organe – Regulierung auf vielfältigen Wegen. Pflanzenbiol. (Stuttg.) 20, 167–181 (2018).

Artikel CAS Google Scholar

Du, F., Guan, C. & Jiao, Y. Molekulare Mechanismen der Blattmorphogenese. Mol. Werk 11, 1117–1134 (2018).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Nakata, M. & Okada, K. Die Adaxial-Abaxial-Grenze des Blattes und das Blattwachstum. Pflanzen (Basel) 2, 174–202 (2013).

Artikel PubMed Central Google Scholar

Sluis, A. & Hake, S. Organogenese in Pflanzen: Entstehung und Ausarbeitung von Blättern. Trends Genet. 31, 300–306 (2015).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Shi, B. & Vernoux, T. Musterung am Spross-Spitzmeristem und Phyllotaxis. Curr. Spitze. Entwickler Biol. 131, 81–107 (2019).

Artikel PubMed Google Scholar

Bar, M. & Ori, N. Blattentwicklung und Morphogenese. Entwicklung 141, 4219–4230 (2014).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Reinhardt, D. Regulierung der Phyllotaxis. Int. J. Dev. Biol. 49, 539–546 (2005).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Lee, ZH, Hirakawa, T., Yamaguchi, N. & Ito, T. Die Rolle von Pflanzenhormonen und ihre Wechselwirkungen mit regulatorischen Genen bei der Bestimmung der Meristemaktivität. Int. J. Mol. Wissenschaft. 20, 4065 (2019).

Artikel CAS PubMed Central Google Scholar

Schaller, GE, Bishopp, A. & Kieber, JJ Das Yin-Yang der Hormone: Cytokinin- und Auxin-Wechselwirkungen in der Pflanzenentwicklung. Pflanzenzelle 27, 44–63 (2015).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

El-Showk, S., Ruonala, R. & Helariutta, Y. Kreuzungspfade: Cytokinin-Signalisierung und Crosstalk. Entwicklung 140, 1373–1383 (2013).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Wolters, H. & Jürgens, G. Überleben des Flexiblen: hormonelle Wachstumskontrolle und Anpassung in der Pflanzenentwicklung. Nat. Rev. Genet. 10, 305–317 (2009).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Miyawaki, K. et al. Rollen von Arabidopsis-ATP/ADP-Isopentenyltransferasen und tRNA-Isopentenyltransferasen bei der Cytokinin-Biosynthese. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 103, 16598–16603 (2006).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Werner, T. et al. Zytokinin-defiziente transgene Arabidopsis-Pflanzen weisen mehrere Entwicklungsveränderungen auf, die auf gegensätzliche Funktionen von Zytokininen bei der Regulierung der Spross- und Wurzelmeristemaktivität hinweisen. Pflanzenzelle 15, 2532–2550 (2003).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Higuchi, M. et al. In planta Funktionen der Arabidopsis-Cytokinin-Rezeptorfamilie. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 101, 8821–8826 (2004).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Meng, L. et al. Funktionelle Divergenz und adaptive Selektion der KNOX-Genfamilie in Pflanzen. Open Life Sci. 15, 346–363 (2020).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Long, JA, Moan, EI, Medford, JI & Barton, MK Ein Mitglied der KNOTTED-Klasse von Homöodomänenproteinen, die vom STM-Gen von Arabidopsis kodiert werden. Nature 379, 66–69 (1996).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Tsuda, K. & Hake, S. Verschiedene Funktionen von KNOX-Transkriptionsfaktoren im diploiden Körperplan von Pflanzen. Curr. Meinung. Pflanzenbiol. 27, 91–96 (2015).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Scofield, S., Dewitte, W., Nieuwland, J. & Murray, JAH Das Arabidopsis-Homöobox-Gen SHOOT MERISTEMLESS spielt zelluläre und meristemorganisatorische Rollen mit unterschiedlichen Anforderungen an Cytokinin und CYCD3-Aktivität. Pflanze J. 75, 53–66 (2013).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Yanai, O. et al. Arabidopsis-KNOXI-Proteine ​​aktivieren die Cytokinin-Biosynthese. Curr. Biol. 15, 1566–1571 (2005).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Rupp, HM, Frank, M., Werner, T., Strnad, M. & Schmulling, T. Erhöhte Steady-State-mRNA-Spiegel der STM- und KNAT1-Homöobox-Gene bei Cytokinin-überproduzierenden Arabidopsis thaliana weisen auf eine Rolle von Cytokininen im apikalen Meristem des Sprosses hin . Plant J. 18, 557–563 (1999).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Chickarmane, VS, Gordon, SP, Tarr, PT, Heisler, MG & Meyerowitz, EM Cytokinin-Signalisierung als Positionshinweis für die Strukturierung der apikal-basalen Achse des wachsenden Arabidopsis-Sprossmeristems. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 109, 4002–4007 (2012).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kuroha, T. et al. Funktionsanalysen der Cytokinin-aktivierenden Enzyme von LONELY GUY zeigen die Bedeutung des direkten Aktivierungswegs bei Arabidopsis. Plant Cell 21, 3152–3169 (2009).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Zhang, T.-Q. et al. Ein zweistufiges Modell für die De-Novo-Aktivierung von WUSCHEL während der Regeneration von Pflanzensprossen. Plant Cell 29, 1073–1087 (2017).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Lindsay, DL, Sawhney, VK & Bonham-Smith, PC Cytokinin-induzierte Veränderungen der CLAVATA1- und WUSCHEL-Expression fallen zeitlich mit einer veränderten Blütenentwicklung bei Arabidopsis zusammen. Pflanzenwissenschaft. (Amst., Neth.) 170, 1111–1117 (2006).

CAS Google Scholar

Leibfried, A. et al. WUSCHEL steuert die Meristemfunktion durch direkte Regulierung von Cytokinin-induzierbaren Reaktionsregulatoren. Natur 438, 1172–1175 (2005).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Yadav, RK et al. Die Bewegung des WUSCHEL-Proteins vermittelt die Stammzellhomöostase in der Sprossspitze von Arabidopsis. Genes Dev. 25, 2025–2030 (2011).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Schoof, H. et al. Die Stammzellpopulation der Sprossmeristeme von Arabidopsis wird durch eine Regelschleife zwischen den Genen CLAVATA und WUSCHEL aufrechterhalten. Zelle 100, 635–644 (2000).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Brand, U., Fletcher, JC, Hobe, M., Meyerowitz, EM & Simon, R. Abhängigkeit des Stammzellschicksals bei Arabidopsis von einer Rückkopplungsschleife, die durch CLV3-Aktivität reguliert wird. Wissenschaft 289, 617–619 (2000).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Uchida, N., Shimada, M. & Tasaka, M. Rezeptorkinasen der ERECTA-Familie regulieren die Homöostase von Stammzellen, indem sie ihre Zytokinin-Reaktionsfähigkeit im apikalen Meristem des Sprosses puffern. Pflanzenzellphysiologie. 54, 343–351 (2013).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Zhang, L., DeGennaro, D., Lin, G., Chai, J. & Shpak, ED Die Signale der ERECTA-Familie beschränken CLAVATA3 und WUSCHEL auf die Mitte des apikalen Meristems des Triebs. bioRxiv 2020.02.24.962787 https://doi.org/10.1101/2020.02.24.962787 (2020).

Bartlett, ME & Thompson, B. Meristemidentität und Phyllotaxis in der Blütenstandsentwicklung. Vordere Pflanzenwissenschaft. 5, 508 (2014).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Chen, M.-K., Wilson, RL, Palme, K., Ditengou, FA & Shpak, ED Gene der ERECTA-Familie regulieren den Auxintransport im apikalen Meristem des Sprosses und bilden Blattprimordien. Pflanzenphysiologie. 162, 1978–1991 (2013).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Besnard, F. et al. Cytokinin-Signalisierungshemmfelder verleihen der Phyllotaxis Robustheit. Natur 505, 417–421 (2014).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Besnard, F., Rozier, F. & Vernoux, T. Der AHP6-Cytokinin-Signalinhibitor vermittelt einen Auxin-Cytokinin-Crosstalk, der den Zeitpunkt der Organinitiierung am apikalen Meristem des Sprosses reguliert. Pflanzensignal. Verhalten. 9, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24732036. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4091322/pdf/psb-9-e28788.pdf (2014).

Yoshida, S., Mandel, T. & Kuhlemeier, C. Die Aktivierung von Stammzellen durch Licht steuert die Organogenese von Pflanzen. Genes Dev. 25, 1439–1450 (2011).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Mohammed, B. et al. Konvergierendes Licht, Energie und hormonelle Signale steuern die Meristemaktivität, die Blattbildung und das Wachstum. Pflanzenphysiologie. 176, 1365–1381 (2018).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Jackson, D. & Hake, S. Kontrolle der Phyllotaxie in Mais durch das abphyl1-Gen. Development 126, 315–323, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9847245, https://dev.biologists.org/content/develop/126/2/315.full.pdf (1999 ).

Itoh, J., Hibara, K., Kojima, M., Sakakibara, H. & Nagato, Y. Rice DECUSSATE kontrolliert die Phyllotaxie durch Beeinflussung des Cytokinin-Signalwegs. Pflanze J. 72, 869–881.

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Lee, B.-h et al. Studien an aberranten Phyllotaxie1-Mutanten von Mais weisen auf komplexe Wechselwirkungen zwischen der Auxin- und Cytokinin-Signalübertragung im apikalen Meristem des Sprosses hin. Pflanzenphysiologie. 150, 205–216 (2009).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Ogden, MS & Lacroix, CR Vergleichende Entwicklung einfacher und zusammengesetzter Blätter in der Gattung Cecropia. Botanik 95, 185–193 (2017).

Artikel Google Scholar

Hagemann, W. & Gleissberg, S. Organogenetische Kapazität von Blättern: Die Bedeutung marginaler Blastozonen in Angiospermen. Anlagensystem Entwicklung 199, 121–152 (1996).

Artikel Google Scholar

Shani, E. et al. Cytokinin reguliert die Entwicklung der zusammengesetzten Blätter bei Tomaten. Plant Cell 22, 3206–3217 (2010).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Shwartz, I., Levy, M., Ori, N. & Bar, M. Hormone in der Tomatenblattentwicklung. Entwickler Biol. 419, 132–142 (2016).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Bar, M. et al. CLAUSA ist ein MYB-Transkriptionsfaktor, der die Blattdifferenzierung durch Abschwächung der Cytokinin-Signalisierung fördert. Pflanzenzelle 28, 1602–1615 (2016).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Bharathan, G. et al. Homologien in Blattform, abgeleitet aus der KNOXI-Genexpression während der Entwicklung. Wissenschaft 296, 1858–1860 (2002).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Hay, A. & Tsiantis, M. KNOX-Gene: vielseitige Regulatoren der Pflanzenentwicklung und -vielfalt. Entwicklung 137, 3153–3165 (2010).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Champagner, CEM et al. Entwicklung und Entwicklung zusammengesetzter Blätter bei Hülsenfrüchten. Plant Cell 19, 3369–3378 (2007).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kim, M. et al. Eine verringerte Blattkomplexität bei drahtigen Mutanten von Tomaten deutet auf eine Rolle der PHAN- und KNOX-Gene bei der Erzeugung zusammengesetzter Blätter hin. Entwicklung 130, 4405–4415 (2003).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Hay, A. & Tsiantis, M. Die genetische Grundlage für Unterschiede in der Blattform zwischen Arabidopsis thaliana und seinem wilden Verwandten Cardamine hirsuta. Nat. Genet. 38, 942–947 (2006).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Ori, N. et al. Die Regulierung von LANCEOLATE durch miR319 ist für die Entwicklung zusammengesetzter Blätter bei Tomaten erforderlich. Nat. Genet. 39, 787–791 (2007).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Efroni, I., Blum, E., Goldshmidt, A. & Eshed, Y. Ein langwieriger und dynamischer Reifungsplan liegt der Blattentwicklung von Arabidopsis zugrunde. Plant Cell 20, 2293–2306 (2008).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Gourlay, CW, Hofer, JM & Ellis, TH Die zusammengesetzte Blattarchitektur der Erbse wird durch Interaktionen zwischen den Genen UNIFOLIATA, Cochleata, Afila und tendril-lessn reguliert. Pflanzenzelle 12, 1279–1294 (2000).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Wang, H. et al. Kontrolle der Entwicklung zusammengesetzter Blätter durch FLORICAULA/LEAFY ortholog SINGLE LEAFLET1 in Medicago truncatula. Pflanzenphysiologie. 146, 1759–1772 (2008).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Chahtane, H. et al. Eine Variante von LEAFY zeigt ihre Fähigkeit, die Meristementwicklung durch die Induktion von RAX1 zu stimulieren. Plant J. 74, 678–689 (2013).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Avivi, Y. et al. Clausa, eine Tomatenmutante mit einer Vielzahl phänotypischer Störungen, zeigt eine zelltypabhängige Expression des Homöobox-Gens LeT6/TKn2. Pflanzenphysiologie. 124, 541–552 (2000).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Hendelman, A., Kravchik, M., Stav, R., Frank, W. & Arazi, T. Tomato HAIRY MERISTEM-Gene sind an der Meristemerhaltung und der Morphogenese zusammengesetzter Blätter beteiligt. J. Exp. Bot. 67, 6187–6200 (2016).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Engstrom, EM et al. Arabidopsis-Homologe des Petunia-Haarmeristem-Gens sind für die Aufrechterhaltung der Spross- und Wurzelunbestimmtheit erforderlich. Pflanzenphysiologie. 155, 735–750 (2011).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Nowak, JS, Bolduc, N., Dengler, NG & Posluszny, U. Die Entwicklung zusammengesetzter Blätter in der Palme Chamaedorea elegans ist KNOX-unabhängig. Bin. J. Bot. 98, 1575–1582 (2011).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Gunawardena, AH, Sault, K., Donnelly, P., Greenwood, JS & Dengler, NG Programmierter Zelltod und Blattmorphogenese bei Monstera obliqua (Araceae). Planta 221, 607–618 (2005).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Muszynski, MG et al. Die Maize Hairy Sheath Frayed1 (Hsf1)-Mutation verändert die Blattmuster durch erhöhte Cytokinin-Signalisierung. Pflanzenzelle 32, 1501–1518 (2020).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Donnelly, PM, Bonetta, D., Tsukaya, H., Dengler, RE & Dengler, NG Zellzyklus und Zellvergrößerung in sich entwickelnden Blättern von Arabidopsis. Entwickler Biol. 215, 407–419 (1999).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Tsukaya, H. Blattformvielfalt mit Schwerpunkt auf Blattkonturvariation, Entwicklungshintergrund und Anpassung. Semin Cell Dev. Biol. 79, 48–57 (2018).

Artikel PubMed Google Scholar

Gonzalez, N., Vanhaeren, H. & Inze, D. Blattgrößenkontrolle: komplexe Koordination der Zellteilung und -expansion. Trends Pflanzenwissenschaft. 17, 332–340 (2012).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Kazama, T., Ichihashi, Y., Murata, S. & Tsukaya, H. Der Mechanismus der Zellzyklus-Arrestfrontprogression erklärt durch einen KLUH/CYP78A5-abhängigen mobilen Wachstumsfaktor in sich entwickelnden Blättern von Arabidopsis thaliana. Pflanzenzellphysiologie. 51, 1046–1054 (2010).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Andriankaja, M. et al. Ausstieg aus der Proliferation während der Blattentwicklung bei Arabidopsis thaliana: ein nicht ganz so allmählicher Prozess. Entwickler Zelle 22, 64–78 (2012).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Nelissen, H., Gonzalez, N. & Inze, D. Blattwachstum bei Dikotyledonen und Monokotyledonen: so unterschiedlich und doch so ähnlich. Curr. Meinung. Pflanzenbiol. 33, 72–76 (2016).

Artikel PubMed Google Scholar

Volkenburgh, EV Blattexpansion – ein integrierendes Pflanzenverhalten. Pflanze, Zellumgebung. 22, 1463–1473 (1999).

Artikel Google Scholar

Engelke, AL, Hamzi, HQ & Skoog, F. Cytokinin-Gibberellin-Regulation der Sprossentwicklung und Blattform in Tabakpflänzchen. Bin. J. Bot. 60, 491–495 (1973).

Artikel CAS Google Scholar

Brock, TG Kombinierte Wirkung von Hormonen und Licht während der Wachstumsförderung in Primärblättern von Phaseolus vulgaris. Dürfen. J. Bot. 71, 501–505 (1993).

Artikel CAS Google Scholar

Leopold, AC & Kawase, M. Auswirkungen von Benzyladenin auf das Wachstum und die Alterung von Bohnenblättern. Bin. J. Bot. 51, 294–298 (1964).

Artikel CAS Google Scholar

Riou-Khamlichi, C., Huntley, R., Jacqmard, A. & Murray, JA Cytokinin-Aktivierung der Arabidopsis-Zellteilung durch ein D-Typ-Cyclin. Wissenschaft 283, 1541–1544.

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Perrot-Rechenmann, C. Zelluläre Reaktionen auf Auxin: Teilung versus Expansion. Kalter Frühling Harb. Perspektive. Biol. 2, a001446 (2010).

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Stals, H. & Inze, D. Wenn Pflanzenzellen sich zur Teilung entschließen. Trends Pflanzenwissenschaft. 6, 359–364 (2001).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Trehin, C. et al. Regulierung des Zellzyklus durch Pflanzenwachstumsregulatoren: Beteiligung von Auxin und Cytokinin am Wiedereintritt von Petunia-Protoplasten in den Zellzyklus. Planta 206, 215–224 (1998).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Inze, D. & De Veylder, L. Zellzyklusregulation in der Pflanzenentwicklung. Annu. Rev. Genet. 40, 77–105 (2006).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Zhang, K., Diederich, L. & John, PCL Der Cytokininbedarf für die Zellteilung in kultivierten Nicotiana plumbaginifolia-Zellen kann durch Hefe-Cdc25-Protein-Tyrosinphosphatase gedeckt werden: Auswirkungen auf Mechanismen der Cytokinin-Reaktion und Pflanzenentwicklung. Pflanzenphysiologie. 137, 308–316 (2005).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Skalak, J. et al. Die vielfältige Aktivität von Cytokinin bei der Blattentwicklung prägt dessen Größe und Struktur bei Arabidopsis. Pflanze J. 97, 805–824 (2019).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Holst, K., Schmulling, T. & Werner, T. Ein verstärkter Zytokininabbau in Blattprimordien transgener Arabidopsis-Pflanzen reduziert die Blattgröße und die Bildung von Sprossorganprimordien. J. Pflanzenphysiologie. 168, 1328–1334 (2011).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Carabelli, M. et al. Ein neuartiger Regelkreis, der der Reaktion von Pflanzen auf den Schatten im Blätterdach zugrunde liegt. Anlagensignalverhalten. 3, 137–139 (2008).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Efroni, I. et al. Regulierung der Blattreifung durch Chromatin-vermittelte Modulation von Zytokinin-Reaktionen. Entwickler Zelle 24, 438–445 (2013).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Lee, A., Giordano, W. & Hirsch, AM Cytokinin induziert die Expansin-Genexpression in Melilotus alba Desr. Wildtyp und der nicht nodulierende, nicht mykorrhizierende (NodMyc) Mutant Masym3. Anlagensignalverhalten. 3, 218–223 (2008).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Larson-Rabin, Z., Li, Z., Masson, PH & Day, CD Die FZR2/CCS52A1-Expression ist eine Determinante der Endoreduplikation und Zellexpansion bei Arabidopsis. Pflanzenphysiologie. 149, 874–884 (2009).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Edgar, BA & Orr-Weaver, TL Endoreplikationszellzyklen: mehr für weniger. Zelle 105, 297–306 (2001).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Tsukaya, H. Erneute Untersuchung der Rolle der Endoreduplikation bei der Zellgrößenkontrolle in Blättern. J. Plant Res. 132, 571–580 (2019).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Moubayidin, L., Di Mambro, R. & Sabatini, S. Cytokinin-Auxin-Übersprechen. Trends Pflanzenwissenschaft. 14, 557–562 (2009).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Pons, TL, Jordi, W. & Kuiper, D. Akklimatisierung von Pflanzen an Lichtgradienten in Blattkronen: Hinweise auf eine mögliche Rolle von Zytokininen, die im Transpirationsstrom transportiert werden. J. Exp. Bot. 52, 1563–1574 (2001).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Rashotte, AM et al. Eine Untergruppe der AP2-Transkriptionsfaktoren von Arabidopsis vermittelt Zytokinin-Reaktionen im Einklang mit einem Zweikomponentenweg. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 103, 11081–11085 (2006).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Dewitte, W. et al. Arabidopsis CYCD3 D-Typ-Cycline verbinden Zellproliferation und Endozyklen und sind geschwindigkeitsbestimmend für Cytokinin-Reaktionen. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 104, 14537–14542 (2007).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Schaller, GE, Street, IH & Kieber, JJ Cytokinin und der Zellzyklus. Curr. Meinung. Pflanzenbiol. 21, 7–15 (2014).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Randall, RS et al. AINTEGUMENTA und das D-Typ-Cyclin CYCD3;1 regulieren das Wurzelsekundärwachstum und reagieren auf Zytokinine. Biol. Offen 4, 1229–1236 (2015).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Bertoli, C., Skotheim, JM & de Bruin, RAM Kontrolle der Zellzyklustranskription während der G1- und S-Phasen. Nat. Rev. Mol. Zellbiol. 14, 518–528 (2013).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Mizukami, Y. & Fischer, RL Größenkontrolle pflanzlicher Organe: AINTEGUMENTA reguliert Wachstum und Zellzahl während der Organogenese. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 97, 942–947 (2000).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Elliott, RC et al. AINTEGUMENTA, ein APETALA2-ähnliches Gen von Arabidopsis mit pleiotropen Rollen bei der Entwicklung der Eizellen und dem Wachstum der Blütenorgane. Plant Cell 8, 155–168 (1996).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Vercruyssen, L. et al. ANGUSTIFOLIA3 bindet an SWI/SNF-Chromatin-Remodelling-Komplexe, um die Transkription während der Blattentwicklung von Arabidopsis zu regulieren. Pflanzenzelle 26, 210–229 (2014).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Wu, W. et al. Das durch den Wachstumsregulierungsfaktor 5 (GRF5) vermittelte genregulatorische Netzwerk fördert das Blattwachstum und die Ausbreitung bei Pappeln. Neues Phyto. 230, 612–628 (2021).

Artikel CAS Google Scholar

Kieffer, M., Master, V., Waites, R. & Davies, B. TCP14 und TCP15 beeinflussen die Internodienlänge und die Blattform bei Arabidopsis. Plant J. 68, 147–158 (2011).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Bashline, L., Lei, L., Li, S. & Gu, Y. Zellwand, Zytoskelett und Zellexpansion in höheren Pflanzen. Mol. Werk 7, 586–600 (2014).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Cosgrove, DJ Wachstum der pflanzlichen Zellwand. Nat. Rev. Mol. Zellbiol. 6, 850–861 (2005).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Takahashi, K., Hayashi, K. & Kinoshita, T. Auxin aktiviert die H+-ATPase der Plasmamembran durch Phosphorylierung während der Hypokotylverlängerung in Arabidopsis. Pflanzenphysiologie. 159, 632–641 (2012).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Cosgrove, DJ Lockerung pflanzlicher Zellwände durch Expansine. Natur 407, 321–326 (2000).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Pacifici, E., Di Mambro, R., Dello Ioio, R., Costantino, P. & Sabatini, S. Saure Zellverlängerung treibt die Zelldifferenzierung in der Arabidopsis-Wurzel an. BILDUNG J. 37, (2018).

Downes, BP & Crowell, DN Cytokinin reguliert die Expression eines Sojabohnen-Beta-Expansin-Gens durch einen posttranskriptionellen Mechanismus. Pflanzenmol. Biol. 37, 437–444 (1998).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Roman, H., Girault, T., Le Gourrierec, J. & Leduc, N. Die In-silico-Analyse von 3 Expansin-Genpromotoren zeigt, dass 2 Hubs die Licht- und Zytokininreaktion während des Knospenwachstums steuern. Anlagensignalverhalten. 12, e1284725 (2017).

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Kuluev, BR, Knyazev, AV, Mikhaylova, EV & Chemeris, AV Die Rolle der Expansin-Gene PtrEXPA3 und PnEXPA3 bei der Regulierung des Blattwachstums bei Pappeln. Russ. J. Genet. 53, 651–660 (2017).

Artikel CAS Google Scholar

Hisanaga, T., Kawade, K. & Tsukaya, H. Kompensation: ein Schlüssel zur Klärung der Regulierung der Seitenorgangröße in Pflanzen auf Organebene. J. Exp. Bot. 66, 1055–1063 (2015).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Samalova, M. et al. Die durch Expansin kontrollierte Zellwandsteifigkeit reguliert das Wurzelwachstum bei Arabidopsis. bioRxiv 2020.06.25.170969 https://doi.org/10.1101/2020.06.25.170969 (2020).

Czesnick, H. & Lenhard, M. Größenkontrolle bei Pflanzen – Lehren aus Blättern und Blüten. Kalter Frühling Harb. Perspektive. Biol. 7, a019190 (2015).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Lammens, T. et al. Atypische E2F-Aktivität hemmt die APC/CCCS52A2-Funktion, die für den Beginn des Endozyklus obligatorisch ist. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 105, 14721–14726 (2008).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Takahashi, N. et al. Cytokinine steuern den Beginn des Endozyklus, indem sie die Expression eines APC/C-Aktivators in Arabidopsis-Wurzeln fördern. Curr. Biol. 23, 1812–1817 (2013).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Lim, PO, Kim, HJ & Nam, HG Blattalterung. Annu. Rev. Plant Biol. 58, 115–136 (2007).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Bleecker, AB & Patterson, SE Letzter Ausstieg: Seneszenz, Abszission und Meristemarrest bei Arabidopsis. Plant Cell 9, 1169–1179 (1997).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Woo, HR, Kim, HJ, Nam, HG & Lim, PO Alterung und Tod von Pflanzenblättern – Regulierung durch mehrere Kontrollebenen und Auswirkungen auf das Altern im Allgemeinen. J. Cell Sci. 126, 4823–4833 (2013).

CAS PubMed Google Scholar

Lim, PO, Woo, HR & Nam, HG Molekulargenetik der Blattalterung bei Arabidopsis. Trends Pflanzenwissenschaft. 8, 272–278 (2003).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Zhang, Y., Wang, H.-L., Li, Z. & Guo, H. Genetisches Netzwerk zwischen Blattalterung und Pflanzenimmunität: Entscheidende Regulierungsknoten und neue Erkenntnisse. Pflanzen (Basel) 9, https://doi.org/10.3390/plants9040495 (2020).

Gan, S. & Amasino, RM Hemmung der Blattalterung durch autoregulierte Produktion von Cytokinin. Science 270, 1986–1988 (1995).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Hunter, DA, Yoo, SD, Butcher, SM & McManus, MT Expression von 1-Aminocyclopropan-1-carboxylat-Oxidase während der Blattontogenese in Weißklee. Pflanzenphysiologie. 120, 131–142 (1999).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Wang, W. et al. Die Beteiligung des Zytokinin- und Stickstoffstoffwechsels an der verzögerten Seneszenz der Fahnenblätter in einem Weizen-Stay-Green-Mutanten, tasg1. Pflanzenwissenschaft. 278, 70–79 (2019).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Kang, K., Shim, Y., Gi, E., An, G. & Paek, N.-C. Die Mutation von ONAC096 steigert den Getreideertrag, indem sie die Anzahl der Rispen erhöht und die Blattalterung während der Kornfüllung in Reis verzögert. Int. J. Mol. Wissenschaft. 20, 5241 (2019).

Artikel CAS PubMed Central Google Scholar

Janeckova, H. et al. Die exogene Anwendung von Cytokinin während der dunklen Seneszenz eliminiert die Beschleunigung der Beeinträchtigung des Photosystems II, die durch einen Chlorophyll-B-Mangel in Gerste verursacht wird. Pflanzenphysiologie. Biochem. 136, 43–51 (2019).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Talla, SK et al. Cytokinin verzögert die dunkelinduzierte Seneszenz in Reis, indem es den Chlorophyllzyklus und die Photosynthesekomplexe aufrechterhält. J. Exp. Bot. 67, 1839–1851 (2016).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Zhang, Y., Yin, S., Tu, Y., Mei, H. & Yang, Y. Eine neuartige microRNA, SlymiR208, fördert die Blattalterung durch Regulierung der Cytokinin-Biosynthese in Tomaten. Physiol. Anlage. https://doi.org/10.1111/ppl.13068 (2020).

Xu, J. et al. Die Wechselwirkung zwischen Cytokinin- und Ethylen-Signalwegen reguliert die Blattabszision bei Baumwolle als Reaktion auf chemische Entlaubungsmittel. J. Exp. Bot. 70, 1525–1538 (2019).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kim, J. et al. Vergleichende Transkriptomanalyse in Arabidopsis ein2/ore3- und ahk3/ore12-Mutanten während der dunkelinduzierten Blattalterung. J. Exp. Bot. 69, 3023–3036 (2018).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kant, S. et al. Die regulierte Expression des Cytokinin-Biosynthese-Gens IPT verzögert die Alterung der Blätter und verbessert den Ertrag unter Regen- und Bewässerungsbedingungen in Raps (Brassica napus L.). PLoS ONE 10, e0116349 (2015).

Artikel PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

McCabe, MS et al. Auswirkungen der P(SAG12)-IPT-Genexpression auf Entwicklung und Seneszenz in transgenem Salat. Pflanzenphysiologie. 127, 505–516, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11598225, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC125086/pdf/pp1001000505.pdf ( 2001).

Ori, N. et al. Bei Tabakpflanzen, die das Mais-Homöobox-Gen knotted1 unter der Kontrolle eines seneszenzaktivierten Promotors exprimieren, ist die Blattalterung verzögert. Pflanzenzelle 11, 1073–1080, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10368178, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC144237/pdf/111073. pdf (1999).

Swartzberg, D., Dai, N., Gan, S., Amasino, R. & Granot, D. Auswirkungen der Cytokininproduktion unter zwei SAG-Promotoren auf Seneszenz und Entwicklung von Tomatenpflanzen. Pflanzenbiol. (Stuttg.) 8, 579–586 (2006).

Artikel CAS Google Scholar

Masferrer, A. et al. Die Überexpression der Farnesyldiphosphat-Synthase (FPS1S) aus Arabidopsis thaliana in transgenen Arabidopsis-Stämmen führt zu einer Zelltod-/Seneszenz-ähnlichen Reaktion und verringerten Zytokininspiegeln. Plant J. 30, 123–132 (2002).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Rivero, RM et al. Eine verzögerte Blattalterung führt bei einer blühenden Pflanze zu einer extremen Trockenheitstoleranz. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 104, 19631–19636 (2007).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kim, HJ et al. Cytokinin-vermittelte Kontrolle der Blattlebensdauer durch AHK3 durch Phosphorylierung von ARR2 in Arabidopsis. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 103, 814–819 (2006).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Zwack, PJ, Robinson, BR, Risley, MG & Rashotte, AM Cytokinin-Reaktionsfaktor 6 reguliert die Blattalterung negativ und wird als Reaktion auf Cytokinin und zahlreiche abiotische Belastungen induziert. Pflanzenzellphysiologie. 54, 971–981 (2013).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Cortleven, A. et al. Cytokinin reguliert den Etioplasten-Chloroplasten-Übergang durch das Zweikomponenten-Signalsystem und die Aktivierung von Chloroplasten-bezogenen Genen. Pflanzenphysiologie. 172, 464–478 (2016).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Raines, T. et al. Die Cytokinin-Reaktionsfaktoren modulieren das Wurzel- und Sprosswachstum und fördern die Blattalterung bei Arabidopsis. Pflanze J. 85, 134–147 (2016).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Mothes, K. & Engelbrecht, L. Zur Aktivität eines Kinetin-ähnlichen Wurzelfaktors. Lebenswissenschaft. 2, 852–857 (1963).

Artikel CAS Google Scholar

Balibrea Lara, ME et al. Extrazelluläre Invertase ist ein wesentlicher Bestandteil der Cytokinin-vermittelten Verzögerung der Seneszenz. Pflanzenzelle 16, 1276–1287 (2004).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Tang, GQ, Luscher, M. & Sturm, A. Die Antisense-Repression der Vakuolen- und Zellwandinvertase in transgenen Karotten verändert die frühe Pflanzenentwicklung und die Saccharoseverteilung. Plant Cell 11, 177–189 (1999).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Goetz, M. et al. Induktion männlicher Sterilität in Pflanzen durch metabolisches Engineering der Kohlenhydratversorgung. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 98, 6522–6527 (2001).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Roitsch, T., Balibrea, ME, Hofmann, M., Proels, R. & Sinha, AK Extrazelluläre Invertase: wichtiges Stoffwechselenzym und PR-Protein. J. Exp. Bot. 54, 513–524 (2003).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Referenzen herunterladen

Beijing Advanced Innovation Center for Tree Breeding by Molecular Design, Beijing Forestry University, Peking, VR China

Wenqi Wu, Kang Du und Xiangyang Kang

Nationales Ingenieurlabor für Baumzüchtung, Beijing Forestry University, Peking, China

Kang Du & Xiangyang Kang

Schlüssellabor für Genetik und Züchtung von Waldbäumen und Zierpflanzen, Bildungsministerium, Hochschule für Biowissenschaften und Technologie, Beijing Forestry University, Peking, China

Kang Du & Xiangyang Kang

College of Forest Resources and Environmental Science, Michigan Technological University, Houghton, MI, USA

Hairong Wei

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

WW und HW planten die Gliederung der Überprüfung. WW und KD sammelten die verfügbare Literatur und stellten den ersten Entwurf des Papiers fertig. HW und XK haben das Papier sorgfältig zusammengestellt und überarbeitet. Alle Autoren stimmten der Abschlussarbeit zu.

Korrespondenz mit Xiangyang Kang oder Hairong Wei.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die Originalautor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht gesetzlich zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Wu, W., Du, K., Kang, X. et al. Die vielfältigen Rollen von Zytokininen bei der Regulierung der Blattentwicklung. Hortic Res 8, 118 (2021). https://doi.org/10.1038/s41438-021-00558-3

Zitat herunterladen

Eingegangen: 14. Oktober 2020

Überarbeitet: 11. Februar 2021

Angenommen: 22. März 2021

Veröffentlicht: 01. Juni 2021

DOI: https://doi.org/10.1038/s41438-021-00558-3

Jeder, mit dem Sie den folgenden Link teilen, kann diesen Inhalt lesen:

Leider ist für diesen Artikel derzeit kein gemeinsam nutzbarer Link verfügbar.

Bereitgestellt von der Content-Sharing-Initiative Springer Nature SharedIt

Zeitschrift für Biowissenschaften (2023)

Planta (2023)

Zeitschrift für Pflanzenwachstumsregulierung (2023)

Metabolomik (2023)

Pflanze und Boden (2023)